parasites Banyuls, 23 Mai 2008

1831-1836 Voyage du "Beagle" 1859 "L'origine des espèces" 1809-1882

" … [the book] is much more about the origin of adaptations than of species " J. A. Coyne & N. H. Barton, 1988, Nature

" … il y a des abeilles parasites… … les habitudes parasites… 1859 " … il y a des abeilles parasites… … les habitudes parasites… … quelques espèces de sphégides vivent de même en parasites… … Tachytes nigra devient parasite… " Darwin, L'Origine des Espèces (Éd. française, Flammarion 1992) 2006 " Parasitism is the most common animal lifestyle… " K. D. Lafferty, A. P Dobson & A. M. Kuris, 2006. PNAS

VARIATION + SÉLECTION CHANGEMENT DES INFORMATIONS GÉNÉTIQUES + SÉLECTION DES PHÉNOTYPES LES INDIVIDUS SONT SÉLECTIONNÉS PAR UN TÉMOIN DE LEURS CAPACITÉS, TOUT COMME L'ÉLÈVE PAR SA COPIE D'EXAMEN CHANGEMENT DE FRÉQUENCE DES GÈNES DANS LES POPULATIONS

l'accès à la ressource hôte la résistance à l'agression par l'hôte Dans les conflits entre deux espèces, la sélection naturelle retient chez les organismes LIBRES : soit des adaptations à l'agression soit des adaptations à la défense Dans les conflits entre deux espèces, la sélection naturelle retient chez les organismes PARASITES : à la fois des adaptations à l'agression, assurant l'accès à la ressource hôte et des adaptations à la défense, assurant la résistance à l'agression par l'hôte

à ouvrir les filtres (en principe) Les hôtes tendent Les parasites tendent à ouvrir les filtres (en principe) Les hôtes tendent à fermer les filtres (en principe) filtre de rencontre Sélection de gènes pour «rencontrer» Sélection de gènes pour «éviter» filtre de compatibilité Sélection de gènes pour «survivre» Sélection de gènes pour «tuer»

LA SÉLECTION NATURELLE CHEZ LES PARASITES POUR … …l'accès à la ressource hôte 1 …la résistance à l'agression par l'hôte 2

Les hôtes : poissons Centrarchidae Lampsilis ovata © Olivier Bloch, ALP et USGS FS-044-99 Les hôtes : poissons Centrarchidae Les parasites : Lampsilis et autres "moules d'eau douce"

L'hôte définitif : Dicentrarchus labrax (bar, loup) Pomatoschistus microps L'hôte définitif : Dicentrarchus labrax (bar, loup) Le parasite : Cainocreadium labracis [trématode] Le vecteur : Pomatoschistus microps [téléostéen] (hôte mollusque : Gibbula adansoni) Travaux pionniers de Claude Maillart à Montpellier dans les années 1970

L'hôte : Ulmus americana (orme) Le pathogène : Ophiostoma ulmi Le vecteur : Hylurgopinus rufipes (scolyte) Les signaux : 4 terpènes associés G. McLeod et al., 2005. Proc. Royal Society B

Larus dominicanus © 2000 Peter LaTourrette Limosa lapponica www.univ-ubs.fr/ecologie/ scolopacides.htm Haematopus ostralegus © Jiri Bohdal 16 +/-2,5 8 +/-1,2 Robert Poulin Macrophthalmus hirtipes www.seafriends.org.nz/enviro/crust/ocipodi.htm Macrophthalmus hirtipes www.seafriends.org.nz/enviro/crust/ocipodi.htm Les hôtes définitifs : Larus et autres oiseaux de rivage Le parasite : Profilicollis novaezelandensis [acanthocéphale] Le vecteur : Macrophthalmus hirtipes [crustacé] Aroha Miller

Les hôtes définitifs : Larus, etc. Euhaplorchis californiensis www.lifesci.ucsb.edu/eemb/labs/kuris/jenny.html Ken Lafferty Jenny Shaw Les hôtes définitifs : Larus, etc. Le parasite : Euhaplorchis californiensis [trématode] Le vecteur : Fundulus parvipennis [téléostéen] (hôte mollusque : Cerithidea californiensis) Photo: www.lifesci.ucsb.edu/eemb/labs/kuris/jenny.html

parasités sains parasités sains nombre de poissons : en vert au début de l ’expérience en bleu à la fin de l ’expérience en rouge, poissons « manquants » parasités sains Ken Lafferty parasités sains Jenny Shaw 100 Schéma: C. Combes, 2003. « L’art d'être parasite », Flammarion, Paris - 2005 The Art of Being a Parasite, Chicago U. P., Chicago

Notamment, ils exposent fréquemment leur ventre clair En résumé: Les métacercaires d’Euhaplorchis californiensis envahissent (jusqu'à 3000 par hôte) la boîte crânienne du poisson marin Fundulus parvipennis. L’adulte du parasite se développe chez des oiseaux marins qui se contaminent en ingérant les poissons. Les poissons parasités ont un comportement très différent de celui des poissons sains : ils font des séjours fréquents près de la surface et ont des mouvements désordonnés. Notamment, ils exposent fréquemment leur ventre clair vers la surface. Les expériences en bassins extérieurs démontrent que les poissons parasités sont 30 fois plus nombreux à être capturés par les oiseaux que les poissons sains.

"Reflectance profiles for the gasters of infected ants were similar in shape and intensity to those for mature Hyeronima fruits" L'hôte: Cephalotes atratus L'hôte ("paraténique") : oiseaux frugivores Le pathogène : Myrmeconema neotropicum Les signaux : couleur et démarche ralentie S. P. Yanoviak et al., 2008. The American Naturalist 171: 536-544

Photos: W. G. Eberhard, 2001. Nature La toile « normale » La toile « manipulée » L'hôte: Plesiometa argyra (arachnide Tetragnathidae) Le parasitoïde: Hymenoepimecis argyraphaga (hyménoptère Ichneumonidae)

1. La guêpe femelle pond ses œufs dans les araignées. En résumé: Hymenoepimecis argyraphaga est une guêpe parasitoïde, Plesiometa argyra est son araignée hôte. 1. La guêpe femelle pond ses œufs dans les araignées. 2. La larve se développe dans le corps de l’araignée. 3. La nuit qui précède l’entrée en métamorphose de la larve de guêpe, l’araignée, au lieu de tisser une toile « normale », tisse - juste avant de mourir - un cocon protecteur autour de la larve de guêpe… 4. Plusieurs observations suggèrent que le signal manipulateur du comportement de l’araignée est de nature biochimique. W. G. Eberhard (Nature, 2001)

L'hôte : Myrmica schencki Le parasite : Maculinea rebeli © David Nash: www.zi.ku.dk/personal/drnash/projects.html Ichneumon eumerus © Angela Schwarz L'hôte : Myrmica schencki Le parasite : Maculinea rebeli Jeremy Thomas

W W W femelle mâle femelle transmission transmission www.nhm.ac.uk/hosted_sites/woodlice/photos/armadillidium_vulgare.html W W W transmission transmission L'hôte : Armadillidium vulgare Le parasite : Wolbachia

" Les toxoplasmes transforment l'aversion innée des rats pour les chats en une attirance suicidaire " J. P. Webster, P. H. L. Lamberton, C. A. Donnelly & E. F. Torrey , 2005. Proc. Royal Society B

Le chat est l'hôte définitif, dans lequel a lieu la reproduction sexuée. Les hôtes intermédiaires (mammifères et oiseaux) sont infectés par les ookystes sporulés, émis avec les fèces du chat, lorsqu'ils ingèrent des aliments, de l'eau et du sol contaminés. Les ookystes sporulés, sont transmis aux humains par de la viande crue ou mal cuite, de l'eau ou du sol contaminés. Chez les femmes enceintes, ils peuvent contaminer le fœtus via le placenta.

"A highly significant correlation between chronic toxoplasmosis and two personality factors (Low Superego Strength * and Protension **) was found (p = 0.0032 and 0.0020 respectively" J. Flegr & J. Hrdy, 1994. Folia Parasitol. * = disregards rules (vs conscientious) ** = jealous, dogmatic (vs tolerant) Flegr J. et al., 2002. Increased risk of traffic accidents in subjects with latent toxoplasmosis : a retrospective case-control study. BMC Infectious Diseases 2. Flegr J. et al., 2003. Decreased level of psychobiological factor novelty seeking and lower intelligence in men latently infected with the protozoan parasite Toxoplasma gondii. Dopamine, a missing link between schizophrenia and toxoplasmosis? Biological Psychology 63 :253-268.

"faux" héron Les hôtes définitifs : oiseaux piscivores Photos : I. Barber, P. Walker & P. A. Svensson, 2004. Behaviour H = heron model SC = settling chamber P = plastic plant Les hôtes définitifs : oiseaux piscivores Le parasite : Schistocephalus solidus [cestode] Le vecteur : Gasterosteus aculeatus (épinoche)

Les hôtes définitifs : Haematopus ostralegus, etc. Robert Poulin Les hôtes définitifs : Haematopus ostralegus, etc. Le parasite : Curtuteria australis [trématode] Le vecteur : Austrovenus stutchburyi [bivalve] Schéma: C. Combes, 2003. Parasitism. The Ecology and Evolution of Intimate Interactions, Chicago U. P., Chicago

laboratoire terrain Les hôtes définitifs : divers oiseaux de rivage Le parasite : Cryptocotyle lingua [trématode] Le vecteur : divers poissons (hôte mollusque : Littorina littorea) C. L. Wood et al. 2007. PNAS

"ennemis" prédateurs "ennemis" parasites 20 10 1 2 3 4 5 6 20 10 1 2 3 2006 10 1 2 3 4 5 6 "ennemis" prédateurs 20 "ennemis" parasites 10 1 2 3 4 5 6

LA SÉLECTION NATURELLE CHEZ LES PARASITES POUR… …l'accès à la ressource hôte 1 …la résistance à l'agression par l'hôte 2

Schistosoma (trématode)

The Journal of Biological Chemistry, 2002 

En résumé: Aussitôt après avoir traversé la peau, les schistosomules sécrètent une molécule qui « ordonne » aux lymphocytes T de déclencher leur mort génétique programmée, c'est à dire de se suicider au lieu de combattre. Des processus de déméthylation des gènes déclenchant l'apoptose pourraient expliquer cette adaptation. James E. R. & Green D. R., 2004. Manipulation of apoptosis in the host-parasite interaction. Trends in Parasitology 20: 280-286

L'hôte : Segestidea novaeguineae [Orthoptère] Le parasite : Stichotrema dallatorreanum [Strepsiptère] J. Kathirithamby, L. D. Ross & J. P. Jotnston 2003, PNAS

Stichotrema est un insecte strepsiptère, ses hôtes sont des insectes. En résumé : Stichotrema est un insecte strepsiptère, ses hôtes sont des insectes. La larve du strepsiptère traverse la cuticule de l’insecte et arrive au contact de l’épiderme. Celui-ci reçoit alors du parasite des signaux moléculaires qui provoquent une multiplication des cellules. Le résultat est un sac qui enveloppe entièrement le parasite et interdit l’accès des hémocytes de l’hôte. Kathirithamby et al., 2003. "Masquerading as self. Endoparasitic Strepsiptera (Insecta) enclose themselves in host-derived epidermal bag". Proc. Nat. Acad. USA.

a b proie prédateur b a parasite hôte

LE PASSAGE DE LA VIE LIBRE AU PARASITISME Si les connaissances de l'époque l'avaient permis, Darwin se serait penché sur les pressions sélectives impliquées dans… LE PASSAGE DE LA VIE LIBRE AU PARASITISME

LE PASSAGE DE LA VIE LIBRE AU PARASITISME -390 ma -350 ma -425 ma

Tous les organismes "terrestres" ont des ancêtres "aquatiques"… Tous les organismes "parasites" ont des ancêtres "libres"…

LE PASSAGE DE LA VIE LIBRE AU PARASITISME Les passages de la vie libre au parasitisme se sont-ils faits: par adaptation graduelle ? "Une vision à 5% vaut mieux que pas de vision du tout…" par macromutation (s) ? par exaptation (s) ?

LE PASSAGE DE LA VIE LIBRE AU PARASITISME " Je ne vois aucune difficulté à ce que la sélection naturelle puisse rendre permanente une habitude accidentelle si elle est avantageuse pour l'espèce… " Darwin, 1859. L'origine des espèces. Éd. française, Flammarion 1992, p. 272 " The capacity of an individual consumer to opportunistically switch towards an abundant food source, for instance, a prey that suddenly becomes available in its environment, may offer such strong selective advantages that ecological innovations may appear and spread rapidly " Ana G. Popa-Lisseanu et al., 2007, Plos Biology

LE PASSAGE DE LA VIE LIBRE AU PARASITISME " La lecture et l'écriture sont apparues […] en tant que résultat fortuit d'une capacité mentale élargie, initialement survenue pour remplir d'autres fonctions " (S. J. Gould, 1997) " L'apprentissage de la lecture reconvertit ou recycle un réseau de neurones dont la fonction initiale est suffisamment proche. Le cerveau n'a ni la possibilité matérielle ni le besoin de créer de novo une aire cérébrale aux propriétés originales. " (S. Dehaene, 2003)

LES COURSES AUX ARMEMENTS Darwin aurait découvert des arguments pour la sélection naturelle dans… LES COURSES AUX ARMEMENTS

agression immunitaire agression immunitaire LES COURSES AUX ARMEMENTS Schémas: C. Combes, 2003. Parasitism. The Ecology and Evolution of Intimate Interactions, Chicago U. P., Chicago agression immunitaire (rousserolle) évasion immunitaire agression immunitaire " Whenever man comes up with a better mousetrap, nature immediately comes up with a better mouse " James Carswell C'est la variabilité des populations qui permet qu'il n'y ait pas de gagnant. évasion immunitaire

DES INFORMATIONS GÉNÉTIQUES VARIATION DES INFORMATIONS GÉNÉTIQUES + SÉLECTION DES PHÉNOTYPES VARIATION DES INFORMATIONS GÉNÉTIQUES + SÉLECTION DES PHÉNOTYPES CHANGEMENT DE FRÉQUENCE DES GÈNES LES INDIVIDUS SONT SÉLECTIONNÉS PAR UN TÉMOIN DE LEURS CAPACITÉS, TOUT COMME L'ÉLÈVE PAR SA COPIE D'EXAMEN CHANGEMENT DE FRÉQUENCE DES GÈNES

DES INFORMATIONS GÉNÉTIQUES DES INFORMATIONS GÉNÉTIQUES VARIATION DES INFORMATIONS GÉNÉTIQUES + SÉLECTION DES PHÉNOTYPES VARIATION DES INFORMATIONS GÉNÉTIQUES + SÉLECTION DES PHÉNOTYPES P H LES INDIVIDUS SONT SÉLECTIONNÉS PAR UN TÉMOIN DE LEURS CAPACITÉS, TOUT COMME L'ÉLÈVE PAR SA COPIE D'EXAMEN CHANGEMENT DE FRÉQUENCE DES GÈNES CHANGEMENT DE FRÉQUENCE DES GÈNES

RÉDUCTIONS DE COMPLEXITÉ 150 ans avant Stephen Jay Gould, Darwin aurait compris l'immense intérêt des… RÉDUCTIONS DE COMPLEXITÉ

LES DIMINUTIONS DE COMPLEXITÉ

de la REPRODUCTION ASEXUÉE et de la Darwin aurait vu que les parasites sont un modèle exceptionnel pour comparer les bénéfices… de la REPRODUCTION ASEXUÉE et de la REPRODUCTION SEXUÉE

À propos des mycoses infectieuses, K. Nielsen et J À propos des mycoses infectieuses, K. Nielsen et J. Heitman notent que les champignons pathogènes de l'homme se reproduisent par voie asexuée mais possèdent toute la "machinerie" nécessaire à la reproduction sexuée. Ils concluent que la reproduction asexuée est avantageuse dans des conditions d'environnement prédictibles tandis que les champignons… "undergo genetic exchange via sexual reproduction in response to stressful conditions such as new environments, different host organisms, or changes in the human host such as antimicrobial therapy" K. Nielsen et J. Heitman, 2007, Advances in Genetics.

Darwin aurait enfin compris que les phénotypes étendus des parasites constituent l'une des plus solides preuves de… L'UNITÉ DE LA VIE

L'UNITÉ DE LA VIE "LUCA" (Last Universal Common Ancestor) Jean-Baptiste Lamarck Étienne Geoffroy Saint-Hilaire L'unité de la vie est prouvée par le code génétique et l'universalité des processus métaboliques, mais aussi par le phénotype étendu. "LUCA" (Last Universal Common Ancestor)

combes@univ-perp.fr http://cbetm.univ-perp.fr/pages/francais/perso/combes.htm