Les Halwaxiids et l’évolution des Lophotrochozoaires Orthozanclus reburrus

En quoi ce fossile bouleverse la phylogénie des Lophotrocozoaires? 1°) Introduction 30 dernières années, la systématique phylogénétique a bouleversé les classifications biologiques. une meilleure compréhension de la structuration de la biodiversité. De nouvelles découvertes de nouveaux taxons. Simon Conway Morris et Jean-Bernard Caron - découverte un nouveau fossile O.reburrus   En quoi ce fossile bouleverse la phylogénie des Lophotrocozoaires?

2) Les Halkieriids et les Wiwaxiids -Développement de la vie sur terre entre -600 et -520 Ma explosion de la diversité deux pulsations -la faune d'Édiacara, -faune des schistes de Burgess.   -Organismes à corps mou et à parties minéralisées  -une grande diversité de tailles -Elle comprend  notamment : Arthropodes Annélides Brachiopodes ils s’intéressent donc au début de l’évolution des Lophotrochozoaires  l’un des deux groupes majeurs des protostomiens et comprenant notamment les mollusques, les annélides et les brachiopodes. Faune d’Ediacara

Les Wiwaxiids : Les Halkieriids et les Wiwaxiids : fossiles cosmopolites du Cambrien inférieur métazoaires sclératineux ressemblant à des petites limaces Bien qu’ils aient le même scléritome, leur position phylogénétique a longuement été contestée Les Wiwaxiids : Les Wiwaxiids possèdent des sclérites chitineuses organisées en 3 zones : 2 rangées de longues épines libres et symétriques le long du dos Le reste de la partie dorsale est recouverte de petites sclérites imbriquées   La surface ventrale ne présente pas de sclérites. Wiwaxiids auraient perdu leur coquille, pour prendre plus de souplesse  seraient à l’origine des annélides (résultat d’autres études antérieures, Nicholas Butterfield (1990)) Wiwaxiid

Fossile de Wiwaxiid et sa reconstitution

Les Halkieriids : coquilles proéminentes: antérieure et postérieure articulées trois types de sclérites symétriques minéralisées: -les sclérites de palmates : entre les deux coquilles -les sclérites de cultrates :entourant les palmates -les sclérites de siculates: sur la zone latérale À la fin, il ya un plus grand plateau avec des lignes de croissance Ils ont donc un scléritome complexe Halkieriids seraient à l’origine des brachiopodes et des bivalves (selon des études antérieures)  

Halkieria evangelista 2.5cm Halkieria evangelista

3°)un nouveau fossile : O.reburrus Ce nouveau fossile sclératineux caractères similaires aux wiwaxiids et aux halkieriids: - coquille antérieure proéminente et Cultrates semblables aux Halkieriids -Scléritome non minéralisé similaire aux Wiwaxiids mais avec des épines plus larges fossile de petite taille de 6 à 10,3 mm en incluant les épines Il possède 3 séries de sclérites non minéralisées : La première série de petites sclérites entoure le corps entièrement La deuxième série est composée de 15 à 20 élongations convexes symétriques insérées latéralement et courbées à différents niveaux La troisième série est composée de petites sclérites dorsales écrasées peu visibles

Absence de siculates (sclérites dorso ventrale) Présence probable d’un tube digestif  les données semblent nous montrer l’absence de coquille postérieure 1 ou 2 crêtes au niveau de la coquille antérieure triangulaire possible métamérisation

3°) Hypothèses sur la classification Suggèrent que Orthrozanclus, les Halkieriids et les Wiwaxiids peuvent former leur propre groupe appelé Halwaxiids. - taxons ayant des caractères similaires : Ils ont un scléritome avec des sclérites individuelles symétriques Ils ont au moins une coquille. Ils ont au moins des sclérites dans 3 zones : Des petites sclérites dorsales Des épines dorso-latérales proéminentes Des épines latérales  des Cultrates Les sclérites des halkieriids et des wiwaxiids sont similaires en terme de mode de construction et dans leur ornementation externe et ils ont donc tous les 2 un scléritome en trois parties distinctes. Ils possèdent une coquille antérieure convexe Une doublure antérieure ventrale de la coquille

perte coquille postérieure perte biominéralisation trois types de sclérites Acquisition biominéralisation 2types de sclérites Coquille composée 1 coquille 3types de sclérites Non minéralisées Ré acquisition coquille postérieure Ré acquisition biominéralisation + retour vers une complexification

perte de la biominéralisation des sclérites perte de la coquille postérieure Perte coquille composée Sclérites non minéralisées Acquisition biominéralisation 2types de sclérites 1 Coquille composée 3ème type de sclérites minéralisées Une coquille composée

Nous avons ici 2 hypothèses donnant forme à des arbres phylogénétiques différents avec donc une polarité différente Une analyse cladistique principe de Parcimonie  plus de soutien pour l’hypothèse 1. Mais les bootstraps faibles pas robustes

4°)Discussion sur l’article Bien que cet article semble nous révéler des informations importantes quant à la phylogénie de Lophotrocozoaires, nous pouvons cependant émettre quelques critiques sur cette étude: L’hypothèse 2, des caractères pouvant les relier les Halwaxiids aux brachiopodes, aux annélides ? Selon des travaux de Vinther, J. & C. Nielsen 2005. The Early Cambrian Halkieria is a mollusc.  Pourquoi émettre l’hypothèse 2 sans prendre en compte les travaux précédents?

Quels sont les caractères de Odontogriphus et Kimberella qui permettent de les placer à la fois comme groupe souche des mollusques et des Lophotrocozoaires ?

5°)Conclusion O.reburrusdéfinit un nouveau groupe: Halwaxiids informations importantes quant à la phylogénie des Lophotrocozoaires: - Création de 2 arbres phylogénétiques hypothétiques. l’hypothèse n°1 qui semble retenue, bien que la valeur de l’analyse cladistique s’avère faible, cet arbre obtenu est alors peu robuste. Mais bien que peu robuste, cette hypothèse nous amène peu à peu vers la véritable origine des Lophotrochozoaires et nous ouvre de nouvelles perspectives de recherches

Bibliographie Classification phylogénétique du vivant, Lecointre et Le Guyader, 2006 Troisième édition J. & C. Nielsen 2005. The Early Cambrian Halkieria is a mollusc. - Zoologica Scripta 34 : 81-89.  Nicholas J. Butterfield 1990. A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) and its relationship to the polychaete Canadia spinosa Walcott .-Paleobiology 16: 287-303 Illustrations : www.wikipedia.fr www.livescience.com www.palaeos.com/Invertebrates/Procoelomates/Halkieriida www.ggl.ulaval.ca

Fig. 1. O. 1. O. reburrus from the Middle Cambrian Burgess Shale Fig. 1. O. 1. O. reburrus from the Middle Cambrian Burgess Shale. Reburrus du Moyen Cambrian Burgess Shale. (A to D) Dorsal view. (A à D) Dorsal vue. (A) Holotype, ROM 57197; (A) Holotype, ROM 57197; (B) ROM 57837; (B) ROM 57837; (C) ROM 57835; (C) ROM 57835; (D) ROM 57839. (D) ROM 57839. White arrow in (C) indicates a bended spine. Flèche blanche à (C) indique un bombé colonne vertébrale. (E to F) Ventral view. (A à F) ventrale. (E) ROM 57836; (F) ROM 57836; (F) ROM 57838. (F) ROM 57838.