biodiversité en forêts tropicales Origine et maintien

Introduction Biodiversité : définitions Trois niveaux de diversité © Y. Caraglio « La biodiversité peut être vue sous deux angles complémentaires. Le premier, familier au public, est celui de la recherche spécifique des écosystèmes; le public est sensibilisé à la disparition d’espèces comme aux invasions biologiques. Mais la biodiversité, c’est aussi la multiplicité des interactions dynamiques entre des gènes et protéines dans les organismes, des espèces dans un milieu, des bactéries aux grands mammifères et du plus petit écosystème jusqu’à la biosphère dans son ensemble ». [1] Discours de Mme la Ministre Claudie Haigneré, journées de l’IFB, Tours, 18 décembre 2002 Ensemble des éléments composant la vie (dans un espace donné) avec leurs interactions. Le terme de biodiversité est relativement récent puisqu’il a été introduit pour la première fois par le biologiste Walter G. Rosen et popularisé par la suite par Edward O. Wilson lors du forum sur la diversité biologique de la National Research Council de l’Académie des Sciences américaine en 1986, et ensuite à travers son livre Biodiversity (1988). La terminologie biological diversity (diversité biologique), utilisée avant cela, avait été introduite par le tropicaliste Thomas Lovejoy en 1980. Ceci est un exemple, comme il en existe d’autre en sciences, de remplacement d’un terme par un autre sans aucun changement sémantique mais plutôt pour des raisons d’efficacité en termes de communication. La biodiversité existe à tous les niveaux d’organisation biologique: populations, espèces, communauté, écosystèmes. La diversité spécifique : caractérisée par le nombre d’espèces vivant dans un milieu donné. La diversité génétique : correspondant à la diversité des gènes au sein d’une espèce donnée. Chaque individu étant, jusqu’à un certain degré, génétiquement différent au sein même de l’espèce à laquelle il appartient (sauf pour les espèces produisant des clones : bactéries, pucerons,…). La diversité des écosystèmes : qui correspond à la diversité située à un niveau supérieur et englobant les deux autres. Depuis la Conférence des Nations Unies sur l’Environnement et le Développement (Rio, 1992), la diversité du vivant est devenue une préoccupation planétaire : 188 Etats Parties y ont signé la Convention sur la Diversité Biologique qui, depuis, coordonne des travaux scientifiques et techniques réguliers. La biodiversité d’aujourd’hui est le fruit de milliards d’années d’évolution, formée par les processus naturels et subissant de plus en plus l’influence de l’homme. A ce jour, près de deux millions d’espèces ont été identifiées. De nombreux scientifiques pensent qu’il existe près de 13 millions d’espèces sur Terre mais d’autres estimations situent leur nombre entre 3 et 100 millions. Au cours des quelques centaines d’années écoulées, la biodiversité a été confrontée à de grands défis, dont, une demande grandissante exercée sur les ressources biologiques, due à la croissance démographique et à l’augmentation de la consommation. Cette exploitation accrue des ressources biologiques a abouti à une érosion des espèces à un rythme estimé actuellement 100 fois plus rapide que celui de l’évolution naturelle. Les trois principales pressions exercées sur la biodiversité sont la destruction, la fragmentation et l’altération des habitats, l’introduction d’espèces allogènes et la surexploitation d’espèces. Elles concernent tous les milieux, y compris « la nature ordinaire ». Cependant ces facteurs ont un impact d’autant plus fort que les espèces concernées sont de taille réduite et isolées ou rares, endémiques ou spécialistes de certains milieux. Or cette érosion n’est pas inéluctable. Elle résulte de choix politiques, économiques et sociaux. La Stratégie Nationale du Développement Durable est la première illustration de ces nouveaux choix politiques, la Stratégie Nationale pour la Biodiversité constitue l’étape suivante. Géne Espèce Ecosystème Pour chacun des niveaux, la diversité est relative au nombre d’éléments ainsi qu’aux interactions entre ces éléments

Quelques chiffres en forêts tropicales FTH: concentre 50% des espèces sur 7% surface Entre 100 et 300 espèces pour 1 ha (>10cm dhp) , la diversité variable entre continents : Afrique < Asie < Amérique (max en Equateur , Valencia et al. 1994) 50 000 à 60 000 espèces d’arbres en FTH (Turner 2006) La Nouvelle-Calédonie : 4200 espèces, métropole 4500, pour 30 fois moins de surface. 5000 pour la Guyane de nouvelles descriptions chaque année Cohabitation d’espèces « proches » : 82 % des espèces ont un congénérique sur une parcelle de 50 ha (Manokaran et al, 1992), 70 % dans la même catégorie de taille. Étude de la faune de la voûte forestière de 19 arbres au Panama : 950 espèces de coléoptères, 80% inconnues ! Valencia: 473 espèces (> 5 cm) et 307 espèces > 10 cm. 52 familles: fabaceae: 47 esp, Lauraceae: 38, Sapotaceae: 34, Annonaceae: 26 Coexistence d’espèces du même genre: 82 % des espèces ont un congénérique présent dans parcelle 50 ha (Pasoh: total nb sp: 814)

Origine et maintien : mille et une théories TEMPS Diversité α Diversité β Div γ Biome Paysage Ecosystème Communauté Population Espèce ESPACE Climat global et variations climatiques Productivité Mouvement de plaques Evolution et spéciation Extinction Climat régional Hétérogénéité des paysages Impact humain local du milieu Dynamique de trouées Recruitment limitation Partition temporelle des ressources Climat local Dispersion Compétition entre espèces Structure de la Canopée Herbivorie Niche Démographie dynamique de meta-pop compétition intra Micro climat Différenciation génétique 120 théories proposées (Palmer 1994) Mécanismes concernant un large panel d’échelles spatiales et temporelles Au cours des dernières décennies, de nombreuses hypothèses ont été proposées pour expliquer les richesses spécifiques, les abondances relatives observées localement et la distribution de cette diversité à des échelles variées. Plusieurs tentatives de classification de ces hypothèses ont été envisagées (Grubb, 1977, Connell, 1978, Wilson, 1990, Tilman et Pacala, 1993, Palmer, 1994, Chesson, 2000, Wright, 2001). Palmer recense 120 hypothèses de ce type (Palmer, 1994). Elles ne sont en général pas exclusives et ont des fondements communs d’où la difficulté d’une classification univoque. Hill et Hill (2001) propose cette « cartographie » en fonction des échelles de temps et d’espace qui sont concernées par les différentes théories. Les mécanismes écologiques impliqués se déroulent à des échelles de temps et d’espace de très grande amplitude. Les limites entre les secteurs sont indicatives (pointillés) car souvent les échelles concernées par une théorie sont difficiles à déterminer ou varie d’une hypothèse à une autre. Hill et Hill (2001)

Théories sur l’origine et le maintien TEMPS Théories à grande échelles Ecosystèmes et des communautés Communautés et des populations Espèce (gène) Biome Climat global et variations climatiques Paysage Productivité Climat régional Ecosystème Mouvement de plaques Hétérogénéité des paysages Climat local Evolution et spéciation Communauté Hétérogénéité du milieu Climat local Impact humain Dispersion Extinction Le cours s’appuie sur la cartographie de Hill et Hill et suivant l’axe de l’espace. Cela à également l’avantage de recouper les différentes définition de la diversité (alpha, béta, gamma). J’ai choisi de différencier quatre échelles et d’insister sur la diversité alpha au niveau communauté et population . Voir cours de Ivan Scotti sur la diversité génétique et les mécanismes à la base de l’origine de la diversité spécifique : les mécanismes de spéciation. Hiérarchie des processus qui peuvent expliquer l’origine de la diversité et de son maintien. Diversité Alpha: diversification des niches, interactions biotiques et gap dynamics (perturbations). Diversité Beta: processus clefs sont la diversification des habitats (topographie et géologie) Diversité Gamma, processus clefs: spéciation sympatrique et allopatrique Diversité gamma pour décrire les changements de composition spécifique entre grands territoires, entre continents par exemple. La diversité gamma est la diversité spécifique totale d'une région étendue. Dynamique de trouées Compétition entre espèces Population Recruitment limitation Démographie dynamique de meta-pop Niche Partition temporelle des ressources Espèce Structure de la Canopée Micro climat compétition intra espèces Différenciation génétique Herbivorie ESPACE Hill et Hill (2001) Diversité α Diversité β Div γ

Théories à grande échelle (diversité γ) Plan Théories à grande échelle (diversité γ) Théories à l’échelle de l’écosystème et des communautés d’espèces (diversité γ et β) Théories à l’échelle des communautés et des populations (diversité α et β) Théories déterministes Théories neutres Epilogue : lien entre diversité et fonctionnement des FTH

Théories à grande échelle (diversité γ) Evolution accumulée dans le temps Les refuges du Pleistocène (Haffer 1967)

Théories à grande échelle (diversité γ) Evolution accumulée dans le temps Mécanisme du type « Différentiation génétique » Principe : sous les tropiques les espèces ont eu plus de temps pour évoluer et co-évoluer Apparition des forêts « modernes » depuis le début du tertiaire (65 millions années) Pas d’hiver et moins de perturbations liées aux glaciations permet de faibles taux d’extinction depuis l’apparition des forêts d’angiospermes Arguments : genres et familles diversifiés, exemples de co-évolution très poussée Limites : dépend de la stabilité de l’environnement des FTH depuis le tertiaire.

Théories à grande échelle (diversité γ) Evolution accumulée dans le temps Fin du secondaire (Crétacé) 94 Million d’années

Théorie à grande échelle (diversité γ) Les refuges du Pleistocène (Haffer 1967) Mécanisme du type « variation de l’environnement » Principe : recul des FTH devant des forêts sèches pendant les périodes glaciaires Allopatrie dans des zones refuges 4 à 8 évènements entre -100 000 et -50 000 : pompe à espèces Arguments : changements climatiques avérés Limites : Etudes confirment l’isolement mais dénotent peu ou pas d’endémisme Problème sur la localisation des refuges pour les végétaux et temps de spéciation peu cohérents. Extinction > Spéciation dans les refuges (taille et durée d’isolement)

Théories à grande échelle (diversité γ) Les refuges du Pleistocène (Haffer 1967) D'après Brown (1987) Remise en Causes des refuge par des études de palynologie (Bush, 1994; van der Hammen et Absy, 1994; Haberele et Maslin, 1999). En afrique influence humaine depuis holocène) sur le recolonisation actuelle de la FTH sur la forêt sèche ou la savane : arbres pionniers de FTH sont brulés au cours de feu D'après Richards (1996) D'après Bush (1994) et Haberle et Maslin (1999).

Diversité des habitats (1/2) Théories à l’échelle de l’écosystème… et des communautés (diversité β et α) Diversité des habitats (1/2) Cloisonnements des ressources (biotiques) dans le temps Energie et Productivité Le chablis et la théorie des perturbations intermédiaires Isister sur importance de mécanisme déterministe liès à l’environnement pour cette échelle (beta)

Diversité des habitats (1/2) Théories à l’échelle de l’écosystème… et des communautés (diversité β et α) Diversité des habitats (1/2) Mécanisme du type « variabilité du milieu » Principe : la variabilité importante des conditions pédologiques, hydrologiques différencie de multiples habitats Origine principale de la diversité β des FTH , richesse spécifique démultipliée Arguments : de nombreux exemples sur des échelles variables Venezuela (transect 1 km) : 5 types de forêts Pérou (1500 km²) : 14 types de forêts (réserve Tampota-Candamo) Pérou (34 000 km²) : en moyenne 4 forêts par transect de 30km Importance de mécanismes déterministe liès à l’environnement pour cette échelle (beta) Hétérogénéité des habitats (échelle différente par rapport aux 2 diapos précédentes). L’environnement (milieu physique) varie bcp en FTH avec gradients climatiques, topographiques, pédologiques et hydrologiques. Cette hétérogénéité spatiale crée bcp d’habitats. Relation établie entre richesse spécifique et niveau de nutriments dans le sol

Diversité des habitats (1l/2) Théorie à l’échelle de l’écosystème… et des communautés (diversité β et α) Diversité des habitats (1l/2) Hétérogénéité des habitats (échelle différente par rapport aux 2 diapos précédentes). L’environnement (milieu physique) varie bcp en FTH avec gradients climatiques, topographiques, pédologiques et hydrologiques. Cette hétérogénéité spatiale crée bcp d’habitats. Diversité gamma (région/continent): en Amazonie, 20 types forestiers ont été définis. On distingue deux grands ensembles : terra firme (forêts de liane, de bambous, de palmiers, forêts sur sable blanc) et forêts inondées. Diversité beta: gradient hydrologiques ex au Venezuela (Terborgh 1992). sable sable et argile concrétions rivière Argile

Cloisonnements des ressources dans le temps Théorie à l’échelle de l’écosystème… et des communautés (diversité β et α) Cloisonnements des ressources dans le temps Mécanisme du type « intéractions biotiques » Principe : saisonnalité de la fructification et de la germination pour de nombreuses espèces, réduit la compétition entre espèces pour pollinisation par les animaux , la zoochorie et les ressources du milieu pour la germination Argument : exemple et modèle mathématique Limites : non testable en raison des nombreuses interactions réduit la compétition mais ne l’élimine pas

Energie et Productivité Théorie à l’échelle de l’écosystème… et des communautés (diversité β et α) Energie et Productivité Mécanisme du type « Différenciation génétique » Principe : conditions climatiques idéales pour la croissance des végétaux en FTH (T° et pluie) Taux de reproduction élevé et taux d’extinction faible, favorise les différenciations génétiques viables L’énergie est capturée, est transformée en matière vivante par unité de temps et d’espace Argument : très bon exemple de la canopée Limites : non testable, exemple de corrélation négative entre production de biomasse et diversité

Le chablis et la théorie des perturbations intermédiaires Théorie à l’échelle de l’écosystème… et des communautés (diversité β et α) Le chablis et la théorie des perturbations intermédiaires Espèces r Espèces r+ K Espèces K

Le chablis et la théorie des perturbations intermédiaires Théorie à l’échelle de l’écosystème… et des communautés (diversité β et α) Le chablis et la théorie des perturbations intermédiaires Arbres de 2 à 10 cm de D130 99 cadrats de 400 m² du dispositif de Paracou, niveau de perturbation estimé par % d’individus héliophiles. (adapté de Molino & Sabatier 2001).

Théorie à l’échelle des communautés et des populations (diversité α) Théories déterministes Diversité des habitats (2/2) Théorie des niches et « niche packing » La mise à distance (escape hypothesis) – mortalité compensatoire Théories neutres , liées au hasard Recruitment limitation Loterie de l’installation Le modèle de Hubbell

Théories déterministe : diversité des habitats 2/2 Mécanisme du type « variation du milieu » Principe : structuration verticale des forêts tropicales en strates, engendre une grande diversité des habitats (d’après Hallé, Oldeman & Tomlinson 1978) La structuration verticale des FTH est beaucoup plus complexe qu’en forêt tempéerée : plus de strate , etstrate mieux occupées (présence liane épiphytes + variation des niche occupé par les espèces au cours de leur vie) Exemple de 4 espèces de singes colobus occupant des strates différentes (martin 1991)

Théories déterministe : le « niche packing » Théorie de la Niche écologique : hyper-volume où chaque dimension de l'espace est une ressource de l'environnement (Hutchinson, 1957) Chaque espèce occupe une niche différente  une espèce est présente car elle est la plus compétitive Niche écologique: hypervolume où chaque dimension de l'espace est une ressource (alimentaire, spatiale, etc.) de l'environnement (Hutchinson, 1957) Chaque espèce occupe une niche différente -> compétition limitée Augmentation diversité si: Wright et al. Nature 2004

Théories déterministe : le « niche packing » Mécanisme du type « interaction biotiques » Principe : Augmentation diversité dans deux cas Argument : hypothèse testable, études probantes en conditions contrôlées et pour espèces pionnières Limites : difficultés à décrire une niche, étude pas toujours probantes sous les tropiques - Niches plus étroites - Gradient de ressources plus importants Niche écologique: hypervolume où chaque dimension de l'espace est une ressource (alimentaire, spatiale, etc.) de l'environnement (Hutchinson, 1957) Chaque espèce occupe une niche différente -> compétition limitée Augmentation diversité si:

Théories déterministe : le « niche packing » Suivi de plantules sur 2 années Pas de spécialisation significative des espèces en fonction de trait environnementaux Remarque : lien entre niche et traits fonctionnels Dimension = trait fonctionnel Arbre de Guyane : Graine, densité du bois, surface massique foliaire, Hmax Baraloto et Goldberg (2004)

Théories déterministe : La mise à distance (Jansen-Connell 1970-71) Mécanisme du type « interaction biotiques » Principe : prédation spécifique des graines et semis à proximité des pieds mères (mortalité densité ou distante dépendante) Espace libéré pour l’installation d’autres espèces, éventuellement moins compétitives Mécanisme de petite échelle Echelle spatiale de quelques mètres. Théorie testée au niveau de l’espèce. Janzen Connell (1970, 1971). Herbivorie en détruisant les plantules va augmenter les distances entre individus de la même espèce. L’espace disponible sous l’arbre parent sera utilisé par d’autres espèces. Distance de recrutement varie selon les espèces et leurs capacités à disperser les graines. Implique que les herbivores soient spécifiques à leurs hôtes. Pb pour les forêts dominées par une seule espèce? Hyp: : ces espèces seraient mieux protégés contre les attaques des herbivores.

Théories déterministes : La mise à distance (Jansen-Connell 1970-71) Argument : testable avec de très (très) nombreuses études probante (Clark et Clark 1984, Hammond et al 1999= dimension spatio-temporelle de la dissémination) Limites : existence de forêts monodominante, études montrant une répartition aléatoire des semis survivants (Hubbell 1980, Hubbell et al 1990) Echelle spatiale de quelques mètres. Théorie testée au niveau de l’espèce. Janzen Connell (1970, 1971). Herbivorie en détruisant les plantules va augmenter les distances entre individus de la même espèce. L’espace disponible sous l’arbre parent sera utilisé par d’autres espèces. Distance de recrutement varie selon les espèces et leurs capacités à disperser les graines. Implique que les herbivores soient spécifiques à leurs hôtes. Pb pour les forêts dominées par une seule espèce? Hyp: : ces espèces seraient mieux protégés contre les attaques des herbivores.

Recruitment limitation (Tilman 1994) Théories neutre : Recruitment limitation (Tilman 1994) Mécanisme du type « interaction biotiques » Principe : absence locale de l’espèces compétitive par manque de dispersion, permet à une espèce moins compétitive de s’installer Argument : hypothèse testable avec des exemples probants (Hubbell et al 1999) Echelle spatiale de quelques mètres. Théorie testée au niveau de l’espèce. Janzen Connell (1970, 1971). Herbivorie en détruisant les plantules va augmenter les distances entre individus de la même espèce. L’espace disponible sous l’arbre parent sera utilisé par d’autres espèces. Distance de recrutement varie selon les espèces et leurs capacités à disperser les graines. Implique que les herbivores soient spécifiques à leurs hôtes. Pb pour les forêts dominées par une seule espèce? Hyp: : ces espèces seraient mieux protégés contre les attaques des herbivores.

Théories neutre : La loterie de l’installation (Chesson et Warner 1981) Mécanisme du type « interactions biotiques » Principe : les fluctuations temporelles de l’environnement permettent à des espèces de devenir temporairement les plus compétitives et donc de s’installer Argument : intuitif chez les biologistes et modèles mathématiques Echelle spatiale de quelques mètres. Théorie testée au niveau de l’espèce. Janzen Connell (1970, 1971). Herbivorie en détruisant les plantules va augmenter les distances entre individus de la même espèce. L’espace disponible sous l’arbre parent sera utilisé par d’autres espèces. Distance de recrutement varie selon les espèces et leurs capacités à disperser les graines. Implique que les herbivores soient spécifiques à leurs hôtes. Pb pour les forêts dominées par une seule espèce? Hyp: : ces espèces seraient mieux protégés contre les attaques des herbivores.

Le modèle neutre (Hubbell, 1979) et ( 1997,2001) Théories neutres : Le modèle neutre (Hubbell, 1979) et ( 1997,2001) Mécanisme du type «pas de mécanisme » Principe : mise en place des espèces de manière aléatoire en fonction de leur abondance locale Zero-sum game Modèle neutre Le modèle neutre s’est fait en deux étapes Équivalence des espèce 1979 et community drift) Affinement (nouveau modèle) avec recruitement limitation et communauté locale d’espèce (1999) et opposition équilibre non équilibre Unification avec la biogéographie en 1997 (article) et 2001 (livre) Théorie de Mac Arthur (1957) et Wilson sur la colonisation des îles à partir d’espèces présentes sur le continent : la probabilité d’arrivée d’une espèce sur l’île dépend de sa proportion sur le continent. Hubbell (1979) transfère cette théorie à l’échelle des communautés d’espèces et des individus : au sein d’une communauté composée de J individus, intervient une perturbation entrainant la disparition de D individus. Les individus disparus sont immédiatement remplacés par d’autres. L’espace est saturé, ainsi que toutes les autres ressources. La dynamique se fait à effectif constant (zero-sum game). La probabilité qu’un des nouveaux arbres soit d’une espèce donnée, dépend de la proportion de cette espèce dans la population après perturbation. S’il n’y a pas d’immigration le modèle tend vers la dominance d’une espèce. Le temps de simulation est fonction de la taille de la communauté (J) et du nombre d’arbres morts D. Avant d’arriver à la dominance les log(abondance)-rang, passent par des forme lognormale puis géométrique. Lorsque l’on autorise l’immigration d’une nouvelles espèce ou d’espèce présente précédemment (avant leur extinction) , le modèle converge vers un équilibre en terme diversité-dominance (structure en nombre d’espèce et abondance relative entre espèces, ex beaucoup d’espèce rare, quelques espèce dominantes….). Cet équilibre dépend du taux d’immigration (par rapport au nombre total d’espèce). Le miracle : en faisant varier l’immigration on obtient des courbes qui reproduisent des données concernant des forêts réelles, depuis des forêts de montagne tempérées jusqu’aux forêts tropicales humides. Les conséquences sont terribles : 1 – une structure diversité –abondance peut résulter uniquement d’un cheminement aléatoire, une sorte de dérive de communauté (community drift, sans intervention de mécanisme de compétition) 2 – une espèce peut être la plus abondante dans une communauté sans être obligatoirement la plus compétitive Théorie très discutée. De grosses études sont montées pour contredire les conclusion du modèle, (Terborg et Al 1996, Péru forêts alluviales) (Alonso et al, 2006) a) Mac Arthur et Wilson (1974) Hubbell (2001) (Chave, 2004) b) Hubbell (1979)

Le modèle neutre (Hubbell, 1979, 1997,2001) Théories neutres : Le modèle neutre (Hubbell, 1979, 1997,2001) Influence de l’abondance dans la méta communauté (Pi) Influence de la limitation de la dispersion (m) J*Pi Pi=0.1 Hubbel 1997 et 2001 amélioration du modèle : modèle neutre à deux échelles. La communauté locale (ou île) à toujours une dynamique en effectif constant. Elle est entouré d’une metacommunauté (ou source) d’où proviennent les individu immigrés. Chaque espèce i à une proportion Pi dans la metacommunauté et à chaque étape (i.e mort d’un individu) la probabilité d’une abondance donnée de l’espèce i dans la population locale dépend de son abondance dans metacommunauté. Influence de Pi est grosso modo une relation intuitive. L’effet du taux de migration est aussi compréhensible mais plus spectaculaire. Lorsque m est maximum c’est-à-dire égal à 1; La probabilité est normale autour de effectif ïle * proportion dans source. Mais lorsque m est faible= peu de migration = dispersion limitée dans le milieu, la forme est en U : forte proba pour que l’espèce devienne dominante ou disparaisse. La métacommunauté avec son taux de spéciation fonctionne comme une communauté de 1979 avec son taux de migration : on arrive à un équilibre « nombre d’espèce / abondance ». On définit teta = 2*Jmetacom*tx spé, qui, (après démonstration) contrôle à la fois le nombre d’espèce de la méta comm et le profil d’abondance de ces espèces : c’est le nombre fondamental de biodiversité. Les variations de téta permettent d’obtenir des fits sur des communautés forestières sur tout le gradient latitudinal (très similaire au fit du premier modèle). Les distributions sont des log series et le téta est similaire au alpha de fishers L’immigration provient d’une métacommunauté ou la spéciation est paramétrée Inclusion de l’hypothèse de la limitation par le recruitement limitation Opposition théorie forêt en équilibre ou en non équilibre L’intérêt de ce modèle est qu’il permet de reproduire les graphe rang abondance de diffrente forêts juste en faisant varier le taux de migration Affinement avec recruitement limitation et communauté locale d’espèce (1999) et Unification avec la biogéographie en 2001 Chave (2004) Nombre fondamental de biodiversité d’une métacommunauté = alpha de Fisher: =Jm*n*2 = a pour S = a*ln(n)

Théories neutres : Le modèle neutre de Hubbell Arguments : « quantitative fit » Modèle de 1997 Modèle de 1979 m Le reproche que l’on fait aux log-series (alpha de fisher) c’est qu’il prédise mal nombre d’espèces rares (Preston 1948,1962). Les distribution rang-espèces observées (échelle locale) diffèrent de la log-série. Explication de la théorie de Hubell : il y a interaction entre la dispersion limité et les extinctions locales. Par rapport à la log series (courbe m=1, pointillé graphe modèle de 1997) de la meta comm, dans la communauté locale les espèces rares sont trop rares et les espèces communes trop communes. Grace à son paramètre d’isolement, ou de dispersion limité, le modèle de Hubbell permet de « fiter » casi exactement les courbes observées à Pasoh et BCI malgrè les différences notables entre les deux sites : 2,5 fois plus d’espèce à Pasoh

Le modèle neutre (Hubbell, 1979, 1997,2001) Théories neutres : Le modèle neutre (Hubbell, 1979, 1997,2001) De lourdes conséquences …théoriques Tous les individus ont la même fitness Pas de lien entre fonctionnement et diversité Community drift (≈ dérive génétique) Un lourd débat scientifique Forêt à l’équilibre Théorie de la niche Théorie de Janzen-Connell Forêts non à l’équilibre Processus stochastiques (recruitment limitation) Perturbation intermédiaire limites : C’est un bon modèle , mais un modèle faux (Hubbel 1997) Etudes à grande échelles mettent le modèle en défaut (Terborg et al 1996) Selon la niche assembly perspective (voir Hubbell, 2001), les communautés sont à l’équilibre, constituées d’espèces séparées selon leurs besoins et performances écologiques en relation avec la régénération (Grubb, 1977), l’utilisation des ressources (Tilman, 1985), la réponse à une perturbation et au stress (Grime, 1977). La coexistence d’espèces en sympatrie repose sur la différenciation des niches réalisées, la niche étant considérée au sens de Hutchinson comme l’ensemble des besoins et des performances d’une espèce mesurés le long d’autant d’axes indépendants. Dans le schéma de Palmer (extension des hypothèses de Hardy-Weinberg aux communautés d’espèces, Palmer 1994, table 5), les conditions non respectées sont les numéros 2, 3, 4. Selon cette hypothèse, la gamme de micro-environnements présente dans le peuplement, en particulier dans les trouées en fth, permet aux espèces présentant des processus de régénération et des exigences aux stades juvéniles différentes de s’installer avec succès et de se maintenir. Les communautés sont dans ce schéma des assemblages d’espèces déterminés par des règles de coexistence basées sur les niches des espèces (Keddy, 1992; Wilson et Roxburgh, 1994). Selon la dispersal assembly perspective, la dynamique des communautés est sous contrôle principal de processus stochastiques liés à la mortalité, au recrutement et à l’immigration (Hubbell, 2001). Le mécanisme principal permettant la coexistence des espèces selon ce schéma est la limitation par le recrutement, définie par : « l’échec du recrutement d’une espèce dans des conditions favorables à sa croissance et à sa survie » (Hubbell et al., 1999). Dans ce schéma, la composition d’une communauté (actual species pool, Zobel, 1997) est dépendante de la probabilité de recrutement des espèces présentes localement (local species pool). La communauté est dans ce cas un assemblage d’espèces déterminé par la dispersion, non par la niche. Dans le schéma de Palmer, les conditions non respectées sont les numéros 6 et 7. Cette conception s’inscrit dans le cadre plus large des théories neutres en écologie des communautés. Elle peut être mise en parallèle l’hypothèse de neutralité en génétique des populations. L’exemple la plus connue des théories neutres en écologie est celle de la géographie insulaire de Mac Arthur et Wilson (MacArthur et Wilson, 1967), dans laquelle les espèces sont considérées comme équivalentes et traitées de façon similaire. Dans sa théorie neutre de la biodiversité et de la biogéographie, Hubbell suppose la neutralité au niveau individuel (Hubbell, 2001). La communauté considérée est un ensemble d’individus occupant un même niveau trophique. Les individus sont équivalents du point de vue écologique, au sens où les interactions au sein du niveau trophique considéré sont régies indépendamment de l’espèce. Dans ce schéma, la dispersion est fondamentale et constitue la principale limitation spatiale à la colonisation de sites favorables. Elle détermine la quantité de propagules présentes localement et dont dépend la probabilité de recrutement. Cette hypothèse est également utilisée dans les modèles de loterie compétitive : la probabilité de recrutement d’une espèce i en un site vacant ne dépend que de l’abondance relative de ses propagules (Chesson et Warner, 1981). Le modèle de Chesson et Warner, 1981) est similaire au modèle de Hubbell et n’en diffère que par l’avantage reproductif donné aux espèces rares (Hubbell, 2001).

Vers une « réconciliation » des théories déterministes et stochastiques Décomposition de la diversité et changement d’échelle Groupes d’espèces (groupes écologiques et groupes émergents Hérault, 2007) Le bon sens des élèves du module FTH!

Théories non exclusives Importance des échelles de temps et espace Conclusion Théories non exclusives Importance des échelles de temps et espace Diversité forte à toutes les échelles spatiales en FTH Connaissances nécessaires pour une meilleure conservation Théories non exclusives. Elles interviennent à des échelles de temps et d’espace différentes. La spéciation allopatrique, phénomène à grande échelle spatiale et temporelle, est un mécanisme essentiel pour générer de la diversité. C’est à partir de pool d’espèce que d’autres mécanismes écologiques interviennent pour maintenir la diversité. Une des difficultés est de définir l’importance de chacun de ces mécanismes pour expliquer la grande diversité d’espèces. Conservation: ex ecotones (une zone de transition de végétation, habituellement étroite et clairement définie qui sépare deux communautés végétales distinctes, par ex. : les zones riveraines. Elle peut être assez large entre deux biomes différents, par ex. : la prairie-parc entre les prairies et la forêt boréale) doivent être intégrées dans les réserves pour que les mécanismes de spéciation allopatrique puissent être préservés. Choix: sur des critères d’endémisme (terme employé en écologie pour décrire la tendance des plantes et des animaux à être naturellement confinés dans une région particulière), de richesse et occurrence d’espèces rares ou menacées 80 % du bassin amazonien devraient être protégés.

Epilogue : la diversité est-elle vraiment utile au fonctionnement d’un écosystème ? Une évidences selon certains modèles

Epilogue : la diversité est-elle vraiment utile au fonctionnement d’un écosystème ? Une évidences selon certains modèles Des études récentes montre l’utilité de la biodiversité pour le fonctionnement d’écosystèmes simples Loreau et al 2001

Epilogue : la diversité est-elle vraiment utile au fonctionnement d’un écosystème ? Une évidences selon certains modèles Des études récentes montrent l’utilité de la biodiversité pour le fonctionnement d’écosystèmes simples Ces études ne concernent que des prairies avec peu d’espèces et certaines études donnent des résultats opposés (Cameron 2002) Toutes les espèces d’un écosystème sont-elles équivalentes ? Faut-il compter différemment les espèces ? Loreau et al 2001

Diversité - Fonctionnement Diversité phylogénétique DP = 3 Simple – compte le nombre d’especes. Mais, estce chaque esp a le meme valeur – pour la cons de biodiv? Ou pour ses influences potentielles sur des EP? Je reconnais deux facons dont on peut ponderer notre notion de biodiv par des differences entre esp. D’abord, des traits d’especes sont differents – influence potentiel sur Dans ce premier cas (illustre par morph des feuilles pour simplifiee), les trois especes sont egales en traits, et donc il n’y a pas de difference Diversité fonctionnelle DF = 3

Diversité - Fonctionnement Diversité phylogénétique PD > 3 Mais on peut imaginer des cas ou, soit la DF, soit la DP, sont plus importants car il y a plus de representation de traits, et ou de groupes taxonomiques dans un echantillon. Qd on parle de conservation, ces deux mesures sont au moins si important que le nb esp; pareil pour les ep – pq’on ne peut jamais decrire tous les traits, la phylogenie prend en compte tous les autres choses qu’on n’a pas pu mesurer. Donc, la div c’est clairment plus complique que juste un comptage d’especes. Mais on commence seulement a prendre ces autres mesures en compte. Ce qui m’interesse depuis un moment, c’est des relations entre ces mesures. Par exemple, est-ce qu’en echantillonant des especes de plus de groupes taxo, on retrouve plus de df? Ca semble possible, mais c’est bien plus complique. Un bon modele theorique pour examiner ca a ete propose par Cam et Ackerly, et puis modifie par CavBares. Diversité fonctionnelle FD > 3