Le potentiel d'action

Historiquement Luigi Galvani (1737 / 1798) Un courant électrique appliqué à un nerf provoque la contraction des muscles d'une grenouille morte. Une électricité animale circule dans les nerfs.

Potentiel de repos : ~ -70 mV Il y a une différence de potentiel électrique entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule. Potentiel de repos : ~ -70 mV

Concentrations en ions de chaque côté de la membrane: Extérieur du neurone: Ions positifs = Na+ surtout (un peu de K+ aussi) Ions négatifs = Cl- surtout Mais y a un léger surplus d’ions positifs Intérieur du neurone: Ions positifs = K+ surtout (un peu de Na+ aussi) Ions négatifs = Protéines et ions phosphates Mais y a un léger surplus d’ions négatifs

Supposons que de part et d’autre d’une membrane on ait autant d’ions positifs que négatifs: Potentiel nul (autant de + que de -) 10 Cl- et 10 Na+ 10 K+ et 10 ions - Potentiel nul (autant de + que de -)

13 charges + et 10 - = +3 +3 -3 7 charges + et 10 - = -3 Que se passe-t-il si on ajoute des canaux permettant le passage des K+, mais pas des autres ions? ==> diffusion du potassium 13 charges + et 10 - = +3 7 charges + et 10 - = -3 10 Cl- 10 Na+ 3 K+ 10 ions - 7 K+ +3 -3

Le gradient électrique qui se forme arrête la diffusion. La diffusion ne se fera pas jusqu’à équilibre des concentrations du K+ Le K+ cherche à diffuser en suivant son gradient de concentration Le K+ est attiré par les charges - de l'intérieur et repoussé par les charges + de l'extérieur Le gradient électrique qui se forme arrête la diffusion.

Les charges positives en surplus s’accumulent sur la membrane À l’équilibre: Les charges positives en surplus s’accumulent sur la membrane +3 -3 Valeurs arbitraires Les charges négatives en surplus s’accumulent sur la membrane N.B. un peu de Na+ parvient à entrer dans la cellule

Si la membrane est perméable à un ion donné (et pas aux autres), la polarité de la membrane sera (à l’équilibre entre la diffusion et la force électrique) : Équation de Nernst Eion = potentiel de membrane causé par la diffusion de l’ion ( mV ) R = constante des gaz parfaits (8,31 J . mol-1. K-1 ) T = température ( ˚K ) z = charge de l’ion F = constante de Faraday = charge d’une mole d’électrons (~ 9,65 x 104 C/mol) log = logarithme de base 10 [ion]e = concentration de l’ion à l’extérieur de la cellule [ion]i = concentration de l’ion à l’intérieur de la cellule Le facteur 2,303 est appliqué si on utilise le log base 10 (log) plutôt que le log naturel (ln) F = (charge de l’électron x nombre d’Avogadro)

La polarité de la membrane est donc due à: La différence de concentration en ions entre l’intérieur et l’extérieur. La perméabilité sélective de la membrane (laisse passer le potassium, mais pratiquement pas les autres ions). La polarité se maintient même si du Na+ parvient à pénétrer (pompes Na+/K+ assurent le recyclage) ~ 70% de l’énergie dépensée par un neurone sert à faire fonctionner les pompes à Na+/K+

Canal à sodium ≠ Pompe Na+/K+ (cf. transport passif / actif) Le potentiel d’action Les neurones peuvent réagir à un stimulus (= excitabilité). Réaction = ouverture de canaux à sodium de la membrane Baisse d’ions + à l’extérieur Hausse d’ions + à l’intérieur Canal à sodium ≠ Pompe Na+/K+ (cf. transport passif / actif)

Entrée massive de Na+ (~ 30 000 ions/s.) ==> baisse de la polarité là où les canaux à sodium se sont ouverts !! - 70mV  - 60mV  - 50 mV  ... Récepteurs nicotiniques de l'Acholine ~ 30 000 Na+ / s

Si la polarité atteint un certain seuil ( ~ - 50 mV) le phénomène s’amplifie : d’autres canaux à sodium (canaux tensiodépendants) s’ouvrent soudainement, la membrane devient environ 500 fois plus perméable au Na+ qu’elle ne l’est normalement (auto-amplification).

Canaux tensiodépendants = canaux qui s’ouvrent sous l’effet d’un courant électrique. Le déplacement d’ions par diffusion constitue un courant électrique. Si ce courant est assez fort, il peut provoquer l’ouverture de canaux tensiodépendants.

La dépolarisation va atteindre une valeur limite ≅ +40 mV au point de la membrane où les canaux se sont ouverts (il y a eu inversion de la polarité membranaire).

Le point dépolarisé reprend rapidement sa polarité: Fermeture des canaux à sodium (la membrane redevient peu perméable au Na+). Ouverture de canaux à K+ qui étaient fermés ==>  perméabilité au K+ ==>  sortie de K+ = potentiel d’action

Potentiel de membrane lorsque la membrane devient très perméable au Na+ Potentiel de membrane lorsque la membrane est peu perméable au Na+

« déplacement » de Na+ redevient normal PUIS « déplacement » de Na+ redevient normal « déplacement » de K+ augmente  REPOLARISATION Stimulus  « déplacement » de Na+ augmente  DÉPOLARISATION

Un neurone réagit toujours par un potentiel d’action. La stimulation a provoqué l’inversion de polarité de l’extrémité de l’axone du neurone sensitif. Après la repolarisation, la membrane demeure inerte un certain temps (les canaux à sodium ne peuvent pas s’ouvrir même si le stimulus est toujours présent) = période réfractaire.

Potentiel d’action en un point de la membrane L’influx nerveux Potentiel d’action en un point de la membrane  déplacement d’ions au voisinage de la zone dépolarisée = courants électriques Des courants électriques (ions qui se déplacent) sont engendrés dans cette zone

Les faibles courants électriques engendrés par les ions qui se déplacent provoquent l’ouverture de canaux à sodium TENSIODÉPENDANTS au voisinage de la zone qui s’est dépolarisée ce qui provoque la dépolarisation de la zone voisine. Les canaux à sodium vont s’ouvrir ici La dépolarisation d’un point de la membrane provoque la dépolarisation du point voisin.

déplacement d ’un potentiel d’action le long de la membrane du neurone Influx nerveux = déplacement d ’un potentiel d’action le long de la membrane du neurone

Les anesthésiques locaux (Novocaïne , Xylocaïne, Marcaïne , etc Les anesthésiques locaux (Novocaïne , Xylocaïne, Marcaïne , etc. ) bloquent les canaux à sodium tensiodépendants. Que se passe-t-il si on bloque ces canaux? Les fibres nerveuses n’ont pas toutes la même sensibilité aux anesthésiques locaux. Les sensations douloureuses (nocicepteurs) disparaissent avant les sensations thermiques qui, à leur tour, disparaissent avant les sensations tactiles.

Vitesse de déplacement de l’influx = ~ 3 Km / heure à ~ 300 Km / heure Vitesse dépend: Diamètre de la fibre nerveuse : < diamètre = < vitesse Présence de myéline = < vitesse conduction saltatoire

dépolarisation repolarisation dépolarisation repolarisation dépolarisation

Loi du tout ou rien Pour qu’il y ait potentiel d’action, la dépolarisation au point stimulé doit dépasser un certain seuil (~ - 40 à ~ - 50 mV ). Le stimulus 1 (S1) est plus petit que S2 qui est plus petit que S3. Seul S3 provoque une dépolarisation qui atteint le seuil du neurone.

Si la dépolarisation ne dépasse pas le seuil : la membrane reprend sa polarisation normale et il n ’y a pas d’influx. Si la dépolarisation dépasse le seuil ==> ouverture de canaux tensiodépendants ==> dépolarisation jusqu’à + 40 mV et repolarisation = potentiel d’action ==> influx nerveux Peu importe l’intensité du stimulus, la dépolarisation ne dépassera pas + 40 mV

Perception de l’intensité du stimulus Le SNC peut faire la différence entre un stimulus faible et un stimulus fort même si le potentiel d ’action est le même dans les deux cas : 1. Un stimulus fort fait réagir plus de neurones qu’un stimulus faible 2. Un stimulus fort génère, dans un neurone, une fréquence (nombre / seconde) d’influx nerveux plus élevée qu’un stimulus faible

FIN