Université Hassan Premier Faculté des Sciences et Techniques Settat Département de Biologie Appliquée et Agroalimentaire Licence Biochimie Génétique Microbiologie.

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1 Université Hassan Premier Faculté des Sciences et Techniques Settat Département de Biologie Appliquée et Agroalimentaire Licence Biochimie Génétique Microbiologie Projet de fin d’études Année universitaire : 2016/2017 Présenté par : Mr. SBIBA SALAH EDDINE Encadré par : Pr. S. ESSAYAGH : Faculté des sciences et techniques Settat Dr. H.F. IDRISSI : Institut National de Recherche Halieutique, INRH- Casablanca Soutenu le 08/06/2017 devant le jury : Pr. Hafsa Houmairi : Présidente Pr. Malika Fakiri: Examinatrice Pr. Sanah. Essayagh : Encadrante Procédés d'analyses biologiques pour le suivi du cycle de vie d’une espèce marine exploitée : Sepia officinalis

2 Remerciements A l’issue de ce travail, je tiens à exprimer mes sincères remerciements au professeur Mme Sanah ESSAYAGH, mon encadrante à la Facultés des Sciences et Techniques de Settat, pour avoir accepté et pris la peine d’encadrer ce projet, pour toute l’aide précieuse qu’elle m’a accordée, pour ses directives, ses conseils inestimables et ses critiques constructives sans lesquels ce projet n’aurait pu aboutir. Qu’elle trouve ici l’expression de ma profonde gratitude et de ma sincère reconnaissance. J’adresse tout particulièrement mes vifs remerciements au professeur, Mme IDRISSI Farah Hounaida, mon encadrante au laboratoire de Biologie et Ecologie, à l’Institut National de Recherches Halieutiques (INRH), pour la qualité inégalable de son encadrement, pour m’avoir accompagné et assisté durant toute la période de stage. Elle a fait preuve d’abnégation, de disponibilité et d’un soutien indéfectible. Elle a accepté de bon cœur de partager avec moi toute son expérience, m’offrant l’occasion de mettre en pratique le cursus théorique acquis à la F.S.T. Qu’elle en soit remerciée comme elle le mérite. Mes remerciements vont également au chef de laboratoire, Mr MANCHIH Khalid, qui a daigné m’ouvrir les portes de son laboratoire, qui a mis à ma disposition les moyens humains et matériels nécessaires à la réussite de ce projet, me prodiguant conseils et encouragements. Je remercie vivement aussi le jury qui daignera superviser ce projet, qui contribuera par ses remarques, ses critiques à l’enrichir qui, j’espère, saura leur plaire et répondre à leurs attentes. Je remercie et j’exprime ma profonde estime et reconnaissance aux professeurs de la F.S.T de Settat et tout particulièrement ceux du Département de Biologie Appliquée et Agro- alimentaire, tous sans exception pour la qualité de leur enseignement et pour avoir favorisé notre formation et fait de nous ce que nous sommes devenus, des étudiants autonomes et responsables. Je ne saurais oublier, à cette occasion, tout le personnel de l’I.N.R.H. qui a fait preuve d’une grande amabilité à mon égard, qui a su créer un climat empreint de confiance et de convivialité, qui m’a permis d’entrer de plein pied sans crainte ni appréhension dans l’univers

3 professionnel. Travailler dans ces conditions optimales a été une expérience hautement bénéfique pour ma formation et un réel plaisir que je réitérerai avec la plus grande joie. Une pensée profonde et sincère pour Mme Faiza et Mr et Mme IDRISSI, qui ont permis que ce stage et ce projet devienne une réalité. Leur concours a été précieux. Je les remercie du fonds du cœur et je leur suis profondément reconnaissant. Je profite de l’occasion pour exprimer toute ma reconnaissance aux autres stagiaires plus particulièrement Mlles. OUADOUHA Khadija, FALLAH Samira sans oublier les autres, auprès de qui j’ai trouvé assistance et réconfort, qui ont fait preuve d’amabilité et de patience à mon égard surtout au début. Je leur souhaite un avenir radieux et prometteur. Mes remerciements s’adressent de même à tous ceux qui ont contribué de loin ou de près à la réalisation de ce projet, de quelque manière que ce soit.

4 Liste des figures et du tableau Figure 1 Présentation des structures de recherche régionales de l'INRH............................................ 4 Figure 2. Présentation de la zone d'étude............................................................................................... 8 Figure 3. Zones d’Upwelling de la côte atlantique marocaine (Bulletin d’Océanographie INRH, 2014)............................................................................................................................................................... 10 Figure 4. Détail de l'appareil génital de S.officinalis femelle (partie postérieure)................................ 12 Figure 5. Détail de l'appareil génital de S.officinalis mâle (partie postérieure).................................... 14 Figure 6. Répartition géographique de S.officinalis dans le monde...................................................... 16 Figure 7. Illustrations de certains organes comestibles de la seiche S. officinalis................................ 17 Figure 8. Sepia officinalis remède fabriqué de plusieurs dilutions de l’encre (Universpharmacie)...... 20 Figure 9. Port de Laâyoune en plein activité....................................................................................... 21 Figure 10. Mensurations prises au laboratoire S. officinalis.................................................................. 22 Figure 11. Automate de déshydratation et d'imprégnation................................................................. 25 Figure 12. Station d’inclusion à la paraffine......................................................................................... 26 Figure 13. Microtome manuel pour faire des coupes histologiques (5um d’épaisseur)....................... 26 Figure 14. Coloration manuelle sous la haute (coloration adoptée H-E)............................................ 27 Figure 15. Lames montées et colorées pour observation optique ultérieure....................................... 27 Figure 16. Distribution de fréquence de tailles de S. officinalis (janvier- décembre 2016).................. 28 Figure 17. Paramètres de relation taille – poids de S. officinalis du sud marocain la.......................... 29 Figure 18. Evolution du Sex-ratio........................................................................................................ 30 Figure 16. Distribution de fréquence de tailles de S. officinalis (janvier- décembre 2016).................. 28 Figure 19. Evolution des stades de maturité sexuelle de la seiche commune (mâles et femelles.................................................................................................................................................. 31 Figure 20. Relation longueur dorsale du manteau et la fécondité des seiches mâles........................... 32 Figure 21. Relation longueur dorsale du manteau et la fécondité des seiches femelles....................... 32 Figure 22. Début de la Prévitellogenèse (N : noyau, Oo : cytoplasme, CF : cellules folliculaire,........ 34 Figure 23. Fin de la prévitellogenèse et début de la vitellogenèse (Plq.v : plaquette de vitellus)....... 34 Figure 24. : La vitellogenèse (les plaquettes vitellines occupent la totalité de l’ooplasme, ovocytaire) Figure 22. Début de la Prévitellogenèse (N : noyau, Oo : cytoplasme, CF : cellules folliculaire,........ 34 Figure 23. Fin de la prévitellogenèse et début de la vitellogenèse (Plq.v : plaquette de vitellus)....... 34 Figure 24. : La vitellogenèse (les plaquettes vitellines occupent la totalité de l’ooplasme, ovocytaire)............................................................................................................................................................... 35 Tableau 1. Les principaux thèmes de la recherche halieutique.............................................................. 5 Tableau 2. Valeur nutritionnelle de 100 g de seiche crue (Source : Table Ciqual de l'Anses (Agence nationale de sécurité sanitaire de l'alimentation, de l'environnement et du travail).......................... 18 Table des matières

5 Introduction................................................................................................................................ 1 Chapitre I : Revue bibliographique............................................................................... 3 Partie 1 :Présentation de l’Institut National de Recherches................................................. 3 Halieutiques (INRH)........................................................................................................................ 3 Introduction........................................................................................................................................ 3 Ses missions........................................................................................................................................ 4 Son organisation................................................................................................................................. 5 Partie 2 :Généralité sur la zone d’étude et le contexte écologique...................................... 8 1.Environnement géographique et géomorphologique................................................................. 8 2.Contexte physique et hydrologique............................................................................................ 9 Partie 3 : Présentation de l’espèce Sepia officinalis (Cycle de vie, Ecologie et Approches nutritionnelles et thérapeutiques)............................................................................................... 11 3. 4. 5. 6. 7. 8. Taxonomie................................................................................................................................. 11 Anatomie et morphologie.......................................................................................................... 11 Répartition spatiale.................................................................................................................... 15 Habitat....................................................................................................................................... 16 Migration................................................................................................................................... 16 Approches nutritionnelles et thérapeutiques de la seiche......................................................... 17 Chapitre II : Approches méthodologiques.............................................................. 20 Introduction..................................................................................................................................... 20 9. 10. 11. 12. 13. 14. Manipulations au laboratoire.................................................................................................... 21 Paramètres biométriques........................................................................................................... 22 Sex- ratio................................................................................................................................... 23 Etude de la maturité sexuelle.................................................................................................... 23 Etude de la fécondité................................................................................................................. 23 Suivi microscopique du développement gonadique................................................................... 24 Chapitre III : Résultats & discussion......................................................................... 28 15. Paramètres biométriques........................................................................................................... 28 16. Paramètres de reproduction...................................................................................................... 29 Recommandations et perspectives.............................................................................. 36 BIBLIOGRAPHIE................................................................................................................. 38

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8 1 Introduction Avec ses deux façades maritimes, Méditerranée et Atlantique, le Maroc possède une vocation halieutique indéniable, et le secteur des pêches maritimes occupe une place prépondérante dans l’économie du pays. La façade Atlantique est caractérisée par la présence du courant des Canaries et des vents Alizés qui sont convenables à la formation d’un système d’Upwelling qui crée un milieu riche en nutriments favorables à la production primaire et secondaire nécessaire pour les ressources marines à travers tous les maillons trophiques. Parmi toutes les richesses halieutiques de la région, les céphalopodes présentent des atouts primordiaux pour la socio économie marocaine vu leur grande valeur commerciale sur les marchés internationaux. D’autant plus, ce groupe est classé parmi les consommateurs supérieurs de la chaine alimentaire et jouit donc d’une place prépondérante dans le maintien de l’équilibre de l’écosystème (Idrissi, 2016). Cette richesse est localisée principalement dans la région sud de l’Atlantique marocain entre Boujdor (26°N) et Lagouira (20°50N), suivie de la zone entre Cap Juby (28°N) et Boujdor. Historiquement, la pêcherie céphalopodière a pris naissance depuis plus d’un demi-siècle dans la zone s’étendant du Cap Boujdor à Cap Blanc. Par son rôle majeur dans la dynamique socio- économique du secteur halieutique national, le suivi de cette pêcherie a toujours constitué à l’Institut National de Recherche Halieutique (INRH) une priorité nationale en termes d’aménagement, de régulation et de formulation des avis scientifiques. Les espèces de céphalopodes prioritaires et les plus connues dans la région sont le poulpe Octopus vulgaris, les seiches Sepia officinalis ; Sepia orbignyana ; Sepia bertheloti… ; les calmars Loligo vulgaris et Illex coindetti… Ces espèces sont ciblées par trois segments de pêches qui interagissent dans la zone de pêche, notamment la pêcherie hauturière, côtière et artisanale.

9 2 Au Maroc, la seiche commune S. officinalis représente une production relativement importante et se situe au 2 éme rang des céphalopodes après le poulpe. Elle est considérée par la communauté scientifique comme étant une espèce instable, vu qu’elle présente des fluctuations d’abondance (migration saisonnière) souvent régies par une dynamique très variable. Cette variabilité est bien discernée dans la production de la pêche marocaine, qui dénote d’une dynamique très saisonnière et oscillante d’une année à l’autre (Idrissi, 2016). De ce fait, toute étude approfondie sur l’espèce est jugée importante pour essayer d’éclaircir les questions d’ordre scientifique soulevées relatives aux principaux traits du cycle de vie de la seiche commune S. officinalis à sa dynamique dans différentes régions et à sa connexion avec son habitat. A cet effet, la présente étude offre l’opportunité de faire progresser les connaissances sur la fécondité des seiches pêchées dans l’unité d’aménagement sud et évaluer son potentiel reproducteur dans un écosystème perturbé. Le présent travail est scindé en quatre parties. La première partie est une synthèse bibliographique rassemblant les connaissances relatives : (i) aux aspects géomorphologiques et hydrologiques de la zone d’étude ; (ii) à la biologie et l’écologie de la seiche commune Sepia officinalis ainsi que certains éléments clés de son cycle de vie au sein de son habitat. Dans la seconde partie du rapport, nous décrivons la méthodologie adoptée pour l’étude de la fécondité de la seiche commune. Dans la troisième partie de ce manuscrit, nous donnons un synopsis sur le processus de l’histologie et le suivi du développement gonadique. Enfin, nous décrivons l’utilisation de la seiche commune comme indicateur biologique.

10 Chapitre I : Revue bibliographique Partie 1 : Présentation de l’Institut National de Recherches Halieutiques (INRH) Introduction L’Institut National de Recherche Halieutique (INRH), organisme de recherche public à caractère scientifique et technique dédié au développement des connaissances et des technologies dans les sciences halieutiques et océanographiques, constitue le premier maillon de la chaîne de prise de décision dans la gestion durable des ressources halieutiques. Source de connaissance, d’innovation et d’expertise pour la communauté scientifique et pour les professionnels du secteur de la pêche et de l’aquaculture, l’INRH est également une garantie nécessaire pour les investissements durables dans ces domaines d’activité encore à fort potentiel de développement au Maroc (www.inrh.ma). En plus de son organisation centrale, l’INRH s’appuie pour la réalisation de ses travaux de recherche sur un réseau de pôles régionaux constitué de Centres Régionaux et de Centres spécialisés pour une recherche de proximité et une représentativité régionale et nationale (Figure 1). Un centre principal à Casablanca «les Laboratoires Centraux» : qui représente la direction avec la prise des décisions et la coordination nationale, le suivi et l’évaluation périodique des différents programmes scientifiques. Cinq Centres Régionaux : ils exécutent les programmes et les études de recherche halieutique au niveau de leur zone de compétence. Ces Centres sont basés à Tanger, Nador, Agadir, Laâyoune et Dakhla. Deux Centres Spécialisés : Le Centre aquacole de M’diaq a pour mission de promouvoir le développement de l’aquaculture et de ses diverses disciplines (reproduction contrôlée, diversification des espèces, nutrition, ingénierie aquacole, pathologie des poissons et des mollusques…) 3

11 Le Centre de Valorisation et de Technologie des produits de la Mer d’Agadir (inauguré par sa Majesté le Roi Mohamed VI en 2004) est chargé de mener des études et des recherches dans le domaine de la transformation et la valorisation des produits de la mer. Figure 1 Présentation des structures de recherche régionales de l'INRH Ses missions INRH est un établissement public, à vocation maritime, doté de la personnalité morale et de l’autonomie financière chargé des études et de la recherche en matière de pêche et d’aquaculture. Ses principales missions sont :  Développement de la connaissance scientifique pour une gestion durable des ressources marines et la conservation des écosystèmes marins  Suivi et surveillance sanitaire et zoo-sanitaire et environnementale du milieu marin  Contribution par la recherche au développement de l’aquaculture  Contribution à la valorisation des produits de la mer 4

12 Son organisation La diversité des champs d'action et des domaines de recherche de I'INRH s'appuie, dans un premier lieu sur une organisation centrale basée sur quatre départements scientifiques pour la coordination et la supervision nationale des activités scientifiques. Les départements scientifiques de l’INRH sont :  Pêche Evaluer les ressources halieutiques, établir des diagnostics sur l'état des stocks et déterminer leurs niveaux d'exploitation biologique et étudier les facteurs qui régissent leur évolution.  Formulation des avis scientifiques  Accompagnement dans la préparation et la mise en œuvre des plans d’aménagement des pêches et de l’aquaculture A travers ses missions, l’INRH couvre 3 thèmes de la Recherche Halieutique à savoir : Tableau 1. Les principaux thèmes de la recherche halieutique 5

13 Préparer toutes les données d'ordre biologique, technique ou économique nécessaires à la mise en place de plans d’aménagement. Ce département a une valeur primordiale en élaborant des avis scientifiques contribuant à l’essor du projet national «Plan Halieutis».  Salubrité et milieu Assurer la surveillance continue du littoral marin et des diverses sources de pollution notamment chimiques et microbiologiques, ainsi que les nuisances pouvant déséquilibrer le milieu marin.  Océanographie Mener des études et des recherches dans le domaine de l'océanographie le long des côtes atlantiques et méditerranéennes marocaines, destinées à approfondir les connaissances sur le milieu marin et à mieux comprendre ses effets sur la dynamique des ressources halieutiques.  Aquaculture Entreprendre les études et les recherches d'ingénierie aquacole, de reproduction en milieu contrôlé, de diversification des espèces, de nutrition, de génétique, de pathologie etc… ainsi que des actions pilotes permettant d'effectuer la démonstration et la vulgarisation scientifique et technologique. Missions des Laboratoires Références Elaborer et planifier les programmes de recherche annuels, en concertation avec les Centres Régionaux et Spécialisés. Veiller à la bonne exécution des programmes de recherche, notamment à travers une coordination efficiente entre les Laboratoires Centraux et les Laboratoires Régionaux ; Valider et finaliser les résultats des travaux de recherche et les valoriser sous forme de rapports de synthèse, notes techniques et publications pour être diffusés. Développer des méthodologies et des techniques adaptées pour les besoins de la recherche halieutique et océanographique nationale et assurer une veille technologique. Ses moyens d’intervention en Mer Les campagnes de prospection en mer constituent le cœur du métier de l’halieutique et de l’océanographie car elles permettent l’observation et le suivi de l’écosystème ainsi que l’évaluation directe des stocks. Elles fournissent entre autres des indicateurs biologiques fiables 6

14 sur l’état des stocks qui sont indispensables pour la gestion durable des ressources marines exploitées. Globalement, les campagnes de prospection peuvent être classées en quatre types : o Les campagnes de prospection des ressources des petits pélagiques o Les campagnes de prospection des ressources de mer sales o Les campagnes océanographiques o Les campagnes littorales Navire de recherche AL AMIR MOULAY ABDELLAH (acquis en 2001) Projet de l’acquisition d’un nouveau navire de recherche halieutique et océanographique (en cours) Caractéristiques : Longueur: 38,5 m Puissance: 1000 cv Tonnage: 298 tx Autonomie: 21 Jours Capacité: 14 équipages, 7 scientifiques Mission principale : Evaluation des ressources pélagiques. Zone d'intervention : Plateau continental de la ZEE du Royaume. Nombre de jours d'activité : 200. Autres moyens d’observations (3 bateaux pneumatiques 7

15 Généralité sur la zone d’étude et le contexte Partie 2 : écologique 1. Environnement géographique et géomorphologique Le Maroc, de part sa position géographique au Nord-ouest du continent africain, présente un littoral Atlantique qui s’étend sur 3000 km de côtes entre les latitudes 20°50’N (Cap Blanc) et 36°N (Cap Spartel). Le littoral Atlantique Sud s’étend du Cap Blanc à Cap Boujdour (26°N). Le plateau continental, au niveau de cette zone, montre une configuration non homogène (Fig.3). Il présente plusieurs unités géomorphologiques qui varient tant sur le plan structural que sur celui de la couverture sédimentaire (Regragui, 1991). Selon Furnestin (1959), le littoral à fond meuble sableux est caractérisé par des zones chalutables parsemées de zones à fonds durs et rocheux inaccessibles au chalut (Fig.3). La largeur du plateau continentale varie selon la position géographique, entre 30 milles (Cap Blanc) et 60 milles (Cap Boujdour- Cap Barbas). Il se caractérise par une pente douce toujours inférieure à 1‰, entre la côte et une bathymétrie de 160 m, avant de plonger en un talus dont l’inclinaison peut atteindre 25 ‰ jusqu’au fonds de 250 à 300 m (Refk, 1985). La topographie du fond marin, ainsi que la nature des sédiments qui le recouvrent constituent deux paramètres importants qui vont régir l’abondance et la distribution des richesses halieutiques et des espèces benthiques en particulier. La nature du fond détermine aussi les techniques de pêche utilisées (Bouymajjane, 1992). Figure 2. Présentation de la zone d'étude 8

16 9 2. Contexte physique et hydrologique La côte atlantique marocaine recèle un potentiel biologique important qui la qualifie d’être parmi les régions les plus riches en ressources halieutiques au monde. En effet sa situation entre les latitudes (21°N) et (35°N) la privilégie d’appartenir aux zones possédant les conditions nécessaires à la naissance du phénomène d’Upwelling ; notamment, l’orientation par rapport à la côte des vents alizés dominants et la localisation en dehors des latitudes équatoriales (Smith, 1984) entre les latitudes (10°N) et (40°N). Ce phénomène assure en effet, grâce à un flux vertical ascendant le long du talus continental, la montée des eaux profondes riches en matières minérales qui favorisent la photosynthèse dans les eaux superficielles riches en matières organiques. Des processus physico-chimiques et biologiques s’enchaînent alors pour favoriser la production primaire qui se répercute à son tour sur tous les échelons trophiques. En outre, l’écosystème marin de l’atlantique marocain est assujetti à la circulation du courant des Canaries qui se produit par les tourbillons anticycloniques des Eaux Centrales Nord Atlantiques (ECNA), transportant ainsi des eaux relativement froides vers le sud-est, jusqu’à Cap Blanc où elles s’heurtent aux eaux plus chaudes montant des côtes Mauritanaux- Sénégalaises. Un contre-courant, associé aux tourbillons cycloniques qui se forment le long de la limite du courant des Canaries se situe au niveau de Cap Boujdor en l’hiver et au printemps, et près du nord de Cap Juby au printemps et en été. Sur la base des données collectées durant la période 1994–1998 lors des campagnes océanographiques réalisées dans le cadre de la coopération scientifique bilatérale entre l’institut Russe AtlantNiro et l’INRH, il a été possible de localiser les différentes zones alimentées par la résurgence côtière. Ainsi, quatre zones ont été identifiées le long de la côte Atlantique marocaine (Mekaoui et al. 2008) : (Figure 4) - La zone 1 localisée entre Cap Ghir et Cap Cantin, est caractérisée par un plateau continental variant entre 15 et 25 milles et qui s’approfondit de Safi (50 m) à Cap Ghir (200 m). L’Upwelling est très actif en été au niveau de cette zone avec une immersion voisine de 200 m. - La zone 2 s’étend entre Cap Draa et Cap Juby et se caractérise par une côte orientée vers l’ouest avec un plateau plus large et une faible pente. Cette zone est caractérisée par des alizés

17 réguliers. Une très forte activité d’upwelling a été enregistrée durant toute la période estivale, sauf en 1997. -La zone 3 située entre Cap Boujdor et Dakhla est caractérisée par un plateau continental qui s’élargit du nord au sud. En été, l’activité est plus intensive dans cette région qu’à la zone précédente, les eaux de remontées atteignent le plateau au niveau de la latitude 25°N. -Pour la zone 4 localisée entre Cap Barbas et Cap Blanc, une activité a été enregistrée au niveau de la radiale 21°N en l’hiver 1994 et 1995, avec un taux élevé de phosphates qui est certainement dû, d’après (Coste et al. 1982), à la dérive des eaux de remontée vers le large au sud. Cette zone est caractérisée par une activité de résurgence quasi-permanente et par l’apport des ECSA, riches en phosphates en hiver, ce qui se manifeste par l’hétérogénéité de la colonne d’eau. Ces fortes teneurs de chlorophylles et de production primaire, la privilégient d’être la zone la plus productive de toute la côte. Figure 3. Zones d’U pwelling de la côte atlantique marocaine ( Bulletin d’Océanographie INRH, 2014) 10

18 Partie 3 : Présentation de l’espèce Sepia officinalis : cycle de vie, Ecologie et Approches nutritionnelle et thérapeutiques 3. Taxonomie Règne Animale Embranchement Mollusque Sous-embranchement Conchifera Classe Cephalopode Sous-classe Coleoidea Super-ordre Decapodiformes Ordre Sepiida Famille Sepiidae Genre Sepia Espèce Sepia officinalis, Linnaeus, 1758 Nom FAO : En - Common cuttlefish, Fr - Seiche commune, Es- Choco Noms locaux : Sepia, Sibia, Choko, Seiche, Choupo, Critères d’identification 1.Le bord dorsal du manteau forme un angle obtus sur la tête, 2.Chez le mâle, le bras hectocotyle (ou copulateur) est le 4 ème bras ventral gauche, dont 5 à 8 rangées proximales de ventouses sont régressées et très réduites, 3.Huit bras entourant la bouche, garnis de 5 à 6 ventouses pédonculées dotées d’anneaux chitineux par ligne transversale ; sur leur face interne, la ventouse du milieu est légèrement plus large que les autres, 4.Une coquille interne ou sépion à côtes parallèles avec une épine et rostre mou, la partie striée ne dépasse pas la moitié de sa longueur 5.Deux gros yeux à pupille en W recouverts d’une membrane transparente 4. Anatomie et morphologie Le corps de la seiche est à la forme d’un sac aplati dorso-ventralement, un sillon transversal coupe cette dernière en deux parties distinctes. Une région antérieure ou tête «céphalopodium» : de forme globulaire, elle porte latéralement des yeux à pupilles en W. Le Céphale porte une couronne en 8 bras. Elle comprend également deux tentacules garnis de ventouses seulement à leur extrémité. Une masse viscérale ou «complexe paléo-viscérale» ; elle contient les viscères, le cœlome, le manteau, la coquille, les nageoires, et les organes de la cavité palléale. Les 11

19 branchies sont positionnées latéralement et symétriquement dans la cavité cœlomique du manteau. 1.Appareil génital femelle  Ovaire L'ovaire est une masse réniforme dont le hile occupé par une importante vascularisation. Les follicules ovariens vascularisés, sont reliés à la masse conjonctive centrale par un pédoncule, constitué de vaisseaux sanguins et de tissu conjonctif. Chez les animaux en voie de maturation sexuelle, l’ovaire est formé d’un groupe de follicules à différents stades de développement. La taille de l’ovaire varie beaucoup suivant l’état de maturation génitale. A la maturité, la masse ovarienne est très importante, les œufs mûrs lisses, volumineux riches en vitellus «œufs télolécithes» se détachent de l’ovaire et sont évacuées par l'unique oviducte gauche dont l'extrémité antérieure porte la glande de l'oviducte (Figure 5).  Tractus génital & glandes annexes Le tractus génital femelle est impair. Il est formé par un oviducte qui prend naissance dans le cœlome et débouche dans la glande de l’oviducte qui est située à son extrémité. Les glandes annexes de l’appareil génital femelle comprennent trois formations glandulaires : la glande de l'oviducte, les glandes nidamentaires principales (gld_NP) et les glandes nidamentaires accessoires (gld_NA). Glandes nidamentaires accessoires (4) Gonade Glandes nidamentaires principales (2) Glande de l’oviducte Orifice génital Figure 4. Détail de l'appareil génital de S.officinalis femelle (partie postérieure) 12

20 13 -Glande de l'oviducte C'est une masse glandulaire blanchâtre, entourant l'oviducte, à sa partie antérieure. Sa structure est comparable à celle des glandes nidamentaires principales. Une fois que les ovocytes atteignent l'oviducte, ils compriment les cellules de cette glande afin de subir la sécrétion d'albumine. -Glandes nidamentaires (gld_N) Elles sont facilement repérables chez la femelle couvrant presque la totalité de la gonade. On distingue deux catégories : a)GLDN principales (gld_NP) Au nombre de deux, symétriques, de forme oblongue et de couleur blanc-laiteux. Au cours de la maturation de la seiche, une intense multiplication s'effectue dans ces glandes afin d'établir les sécrétions nécessaires à la formation de la deuxième enveloppe des œufs, ces dernières sont libérées par un orifice antérieur propre aux glandes. Ce phénomène dure tout l'hiver jusqu'à la période printanière (Boismey, 1988). b)GLDN accessoires (gld_NA) Elles sont situées à l’extrémité antérieure des glandes principales sous forme d’amas de 4 rosettes colorées. Leur activité est synchrone à celle des autres glandes. Au cours de la maturation sexuelle, une évolution de leur teinte est bien marquée, ce qui constitue un excellent indice de l'activité ovarienne : Blanc crème (immature); ovogenèse et orangé-corail (mâtures). Cette dernière coloration étant due à la présence de bactéries symbiotiques, leurs fonctionnement est encore inconnu (Richard, 1971). 2.Appareil génital mâle  Testicule Chez l'adulte, le testicule est une masse cordiforme de couleur blanchâtre située sous la poche d’encre et occupant la partie terminale postérieure du corps. Il s'ouvre dans la cavité cœlomique, un fin canal déférent relie la gonade au tractus mâle (Figure 6).

21  Tractus mâle La glande annexe est représentée par le tractus mâle ou complexe de Needham, car sa description est due à Needham (1745). Le tractus est composé de 3 vésicules séminales dont la médiane est bilobée et une prostate. Les spermatozoïdes pénètrent dans le canal déférent puis dans les vésicules dont les parois sécrètent une substance visqueuse formant la paroi du spermatophore. Le spermatophore, de forme tubulaire obturée par un opercule, comprend deux enveloppes, une membrane externe ou étui, et une membrane interne séparée en deux par un connectif résultant de la dilatation de l'étui. La partie antérieure constitue le dispositif éjaculateur muni d'un filament de forme spirale, la paroi postérieure est le réservoir de la spermatique du spermatophore. Une fois formés, enroulés en hélice, ils s'acheminent vers la poche de Needdham où ils seront stockés. 4.3 Accouplement et ponte Testicule Orifice génital Poche de Needham Glandes spermatophoriques Canal déférent proximal Figure 5. Détail de l'appareil génital de S.officinalis mâle (partie postérieure) 14

22 Lors de la parade nuptiale, le mâle amène les spermatophores jusqu'au niveau de sa cavité buccale (poche copulatrice) à l'aide de son bras copulateur. Les œufs munis de leurs enveloppes sortent par l'entonnoir et passent directement dans le canal que forme la femelle par la réunion de ses huit bras. La fécondation a lieu dans ce canal. La période de ponte dure environ deux mois (Bouchaud, 1991). Le dépôt des œufs ne se déroule pas de façon continue mais apparaît à intervalles de temps plus ou moins prolongés variant de 1 à 6 jours. Les pontes sont déposées dans les eaux littorales d’environ 30 m, où une autre femelle a déjà accroché les siens, sur des objets solides de forme allongée (plantes, algues, tubes de ver….). La femelle devient sénescente après la ponte, une seule femelle dépose entre 200 à 550 œufs. A l’éclosion, les larves mesurent 7 à 8 mm et ressemblent morphologiquement aux adultes. Ces jeunes seiches adoptent immédiatement la vie benthique des adultes (Wells, 1958). 4.4 Recrutement A l’éclosion, la seiche a un comportement benthique durant la phase pré-recrutée. Sa survie dépend de l’apprentissage aussi bien pour la capture des proies que pour le camouflage (Nabhitabhata et al., 2001). En La Manche, le recrutement de Sepia présente une forte variabilité inter-annuelle provenant d’une forte sensibilité des premiers stades de vie aux conditions environnementales rencontrées. L’abondance au recrutement n’est pas dépendante de l’abondance des reproducteurs, mais de celle de la phase exploitée. 5. Répartition spatiale S. officinalis présente une vaste répartition géographique, depuis le sud de la Norvège, la Mer du Nord, la Manche et les côtes atlantiques des Iles Britaniques, de l'Europe et de l'Afrique du 15

23 Nord, jusqu'à la limite de la Mauritanie et du Sénégal au Nord de l’Afrique (Guerra, 2006) (Figure 7). Dans la zone Atlantique marocaine, la seiche commune se présente au niveau du plateau continental le long de toute la côte marocaine. Le stock principal est réparti entre Cap Boujdor (26°00’N) et Cap Blanc (20°50’N), tout particulièrement entre les parallèles (23°00’N) et (25°00’N). Une population importante de la seiche commune est aussi exploitée par les chalutiers côtiers entre Tan Tan et Boujdor (COPACE, 1997). Figure 6. Répartition géographique de S.officinalis dans le monde ( FAO, Section Aquatic Species Map Viewer) 6.Habitat La seiche commune est une espèce strictement côtière, commune sur les fonds meubles sableux ou vaseux. Elle présente un mode de vie necto-benthique, fréquente des profondeurs variant entre 20 et 60 m mais pouvant aller jusqu'à 200 m, avec une forte abondance aux alentours de 100 m (Royer, 2002 ; Guerra, 2006). On la rencontre aussi dans les estuaires, les côtes ouvertes et les rias. Les individus de grandes tailles sont rencontrés sur la partie la plus profonde de la zone de distribution. En dehors des périodes de reproduction, la seiche reste plus ou moins enfouie toute la journée et s’active dès la tombée de la nuit à la recherche de la nourriture. Elle présente un comportement solitaire. 7.Migration Les migrations saisonnières sont observables chez la seiche commune sur toute son aire de répartition ; quelle que soit la classe d’âge de la population et la région (de dizaines à quelques centaines de kilomètres) (Mangold, 1963 ; Idrissi, 2015). Ces migrations sont principalement 16

24 des migrations verticales dans la colonne d'eau. Dans l'ouest de la Méditerranée, au début du printemps, de grands individus quittent les profondeurs où ils ont séjourné durant tout l'hiver, pour remonter dans des eaux moins profondes. Des migrations "horizontales" ont été également observées sur les côtes du Sénégal, un schéma de migration "inshore-offshore" a été étudié par Bakhaykho et Drammeh (FAO., 2000). 8. Approches nutritionnelles et thérapeutiques de la seiche Les coproduits de la pêche des céphalopodes, et en particulier de la seiche S. officinalis représentent une charge importante pour les industries transformatrices. Ces coproduits sont des matières premières envisageables tant en alimentation animale ou humaine, en cosmétique qu’en médecine. Au Maroc, toutes les parties de la seiche sont consommables et commercialisées, citons : le manteau, les tentacules, la poche à encre, les glandes nidamentaires principales et accessoires…. Ces glandes annexes ont été reconnues comestibles depuis longtemps par les pêcheurs en Espagne, France et Italie…. Elles sont plus connues dans la gastronomie française sous l’appellation abusivement «Œufs de seiches» (Figure 8). Figure 7. Illustrations de certains organes comestibles de la seiche S. officinalis Ainsi, la seiche commune en tant que modèle biologique est plus en plus utilisée en médecine, cosmétologie et nutrition. Elle est présente dans les aliments, les produits diététiques les compléments alimentaires, certains médicaments ou encore des produits cosmétiques. Ci-après voici un zoom bibliographique sur les bienfaits de la seiche et ses qualités nutritionnelles et thérapeutiques. 17

25 18 Sur le plan nutritionnel, la seiche mérite une belle place dans nos assiettes tant par la facilité de sa préparation que par ses bienfaits nutritionnels, avec un apport intéressant en protéines (16 %protéines environ) et seulement 1 % de matières grasses (Tableau 2). L'encre qu'elle produit pour se défendre peut être retirée ou utilisée pour confectionner une sauce ou encore pour colorer des aliments comme les pâtes alimentaires ou un risotto.matières grasses Tableau 2. Valeur nutritionnelle de 100 g de seiche crue (Source : Table Ciqual de l'Anses (Agence nationale de sécurité sanitaire de l'alimentation, de l'environnement et du travail) Parmi les bienfaits de la seiche, on peut noter :  Un apport en protéines intéressant (15,8 %), qui permet le renouvellement cellulaire de notre organisme.  Une faible teneur en graisses : seulement 1 % de lipides, ce qui en fait un aliment de choix pour les personnes surveillant leur poids.  Grande richesse en sélénium (65 µg / 100 g) : 100 g de seiche couvrent les besoins journaliers estimés entre 50 et 60 µg pour les adultes. Cet oligo-élément a une action anti-oxydante en éliminant les radicaux libres responsables du vieillissement de nos cellules.vieillissement de nos cellules.  Une source intéressante de vitamine B12 : une portion de 100 g de seiche suffit à couvrir les besoins journaliers d'un adulte en vitamine B12 (Apports Nutritionnels Conseillés ou ANC = 2,4 µg/jour). Cette vitamine apportée uniquement par les produits animaux,vitamine B12 Constituants alimentairesTeneur moyenne Protéines (g / 100 g)15,8 Glucides (g / 100 g)1,22 Lipides (g / 100 g)1 Cholestérol (mg / 100g)112 Fibres alimentaires (g / 100g)0 Sel chlorure de sodium (g / 100g)1,26 Iode (µg / 100g)21 Fer (mg / 100g)3,26 Sélénium (µg / 100g)65 Calcium (mg / 100g)45,8 Vitamine B9 (µg / 100g)16 Vitamine B12 (µg / 100g)3 Énergie (kcal / 100g)77

26 a un rôle primordial dans la maturation des globules rouges et dans le maintien de l'intégrité du système nerveux.  Un apport intéressant en iode (21 µg/100g) pour atteindre les 150µg/jour recommandés pour un adulte. Cet oligo-élément que l'organisme doit trouver dans les aliments, a un rôle très important dans la composition des hormones produites par la glande thyroïde (régulation du métabolisme de base, entre autres).  Un complément intéressant en fer (3,26 mg/100 g) même si la seiche ne se place pas en tête des produits de la mer riches en ce minéral : ce sont les clovisses, les moules et les coques qui détiennent le record (de 20 à 26 mg/100 g). L’encre de seiche est composée de molécules importantes pour l’Homme. Ce liquide noir et huileux est dépourvu de toute toxicité. En effet, il est composé de :  oligo-éléments,  riche en acide aminés : la tyrosine (précurseur de la mélanine et les hormones thyroïdiens), elle est utilisé dans le traitement des états de choc, des dépressions et de l’hypertension artérielle.  très riche en mélanine  tyrosinase enzyme catalysant la réaction d’oxydation de la tyrosine en mélanine.  la vitamine C ou l’acide ascorbique, un antioxydant qui lutte contre les radicaux libres, contribue au renforcement du système immunitaire et joue également un rôle dans le métabolisme du fer comme étant un promoteur d’absorption.  la vitamine E ou alpha-tocophérol. Le tocophérol est un fort antioxydant, il évite l’agrégation exclusive des plaquettes responsables de la thrombose. Sur le plan de la thérapie homéopathique, l’encre de seiche est largement utilisée dans plusieurs spécialités médicales (dermatologie, gynécologie, gastrologie et urologie entre autres) ; il est dilué différemment selon le syndrome afin de préparer de véritables remèdes (Figure 9). 19

27 20 Chapitre II : Approches méthodologiques Introduction La pêche aux céphalopodes est conduite par une flottille hétérogène, allant des petites barques aux chalutiers de fonds et palangriers. Les engins de pêche utilisés dans cette pêcherie sont multiples. Il s’agit d’engins passifs (pots, turluttes, filets et casiers) et d’engins actifs (chaluts de fond types atomique, espagnol et coréen). En plus des céphalopodes, une partie de ces engins capturent une large gamme d’espèce (INRH, 2015). Les flottilles qui exploitent les céphalopodes le long du plateau continental marocain se différencient par leurs caractéristiques techniques et surtout par le niveau des investissements injectés. Leurs stratégies d’exploitation sont liées à la dynamique des ressources et à aux demandes des marchés extérieurs, à savoir : flottille congélatrice ; flottille côtière de la pêche fraîche ; flottille de la pêche artisanale aux petits métiers et flottille palangrière. Figure 8. Sepia officinalis remède fabriqué de plusieurs dilutions de l’encre (Universpharmacie) Ses principales indications thérapeutiques sont : Troubles de la grossesse, Dépression post- partum, Ménopause, Syndrome prémenstruel, Rapports sexuels douloureux, Mycoses vaginales, Leucorrhées, Cystites à répétition, Hémorroïdes, Énurésie infantile, Herpès labial et génital, Eczéma, Psoriasis, Mycoses cutanées, Constipation, Ballonnements, Manque d’appétit, Bronchite chronique.

28 9. Manipulations au laboratoire Les échantillons des seiches examinés au laboratoire de biologie-Ecologie à l’INRH, proviennent de divers chalutages effectués au sud de l’atlantique marocain au titre de l’année 2016 au Centre Régional de l’INRH à Laayoune (Figure 11). Cette étape a pour but une représentation de la population étudiée, d’où l’échantillonnage doit être tiré d’une manière aléatoire et significative, afin de généraliser le résultat obtenu sur toute la population ciblée. Les spécimens biologiques échantillonnés chaque mois ont été étiquetés et congelés à -20°C ; leur traitement est réalisé, à terre, au Laboratoire de Biologie et Ecologie des Ressources à l’INRH Casablanca. Figure 9. Port de Laâyoune en plein activité 21

29 10.Paramètres biométriques Au laboratoire, plusieurs paramètres biologiques sont pris en considération afin de disposer d’une base de données cohérente avant toute analyse à savoir : -La taille de la longueur dorsale du manteau (en mm) -Le poids individuel entier (en gramme) -Le sexe est déterminé par l’examen du 4 éme bras hectocotylisé pour les mâles ou par l’observation de l’appareil reproducteur après la dissection. -stade de maturité ; pour les deux sexes : 1 immature, 2 en maturation 3 mature, 4 poste (accouplement pour les mâles et ponte pour les femelles), 5 poste ponte pour les femelles. L’étude de la reproduction a été effectuée au laboratoire à partir de 109 individus dont 62 femelles et 47 mâles. Pour chaque individu, une dissection a été pratiquée au niveau de la face ventrale du manteau afin de dégager les différents organes sexuels. Pour analyser la maturation de la seiche, nous avons relevé les caractères suivants : -Pour les mâles : il a été déterminé le nombre total de spermatophores et le poids au 0.01 g près du testicule et de la glande annexe. -Pour les femelles : le poids au 0.01 g près et le diamètre de l’ovaire et les glandes de l’oviducte, ainsi que le nombre totale des ovocytes. Ce nombre a été déterminé pour chaque seiche femelle analysée. Figure 10. Mensurations prises au laboratoire S. officinalis 22

30 23 11.Sex- ratio Le sex-ratio est un paramètre qui désigne le rapport des mâles sur les femelles au sein d’une population d’espèce considérée, à savoir : Sex-ratio = M/F 12.Etude de la maturité sexuelle L’échelle de la maturité sexuelle est déterminée pour les deux sexes en se basant sur des observations macroscopiques et microscopiques. Pour les mâles, l’échelle de la maturité sexuelle est déterminée selon l’aspect, le poids et la couleur du testicule et le gonaducte (poche de Needham). Pour les femelles, les stades de maturation des gonades ont été déterminés selon la taille, le poids et la couleur de l’ovaire et des glandes de l’oviducte. 13.Etude de la fécondité La présente étude s’attachera plus particulièrement à déterminer la fécondité individuelle par émission d’œufs. Les sous- échantillons des seiches sont stratifiés, en maturation avancée ; les stades 3 pour les mâles et les stades 3 et 4 pour les femelles, afin d’avoir plus de précision sur les individus prêts à s’engager dans la saison de ponte considérée. Une estimation de la fécondité relative moyenne a été également calculée. Les relations liant la fécondité absolue aux divers paramètres individuels (longueur dorsale du manteau (Ldm), poids du corps éviscéré et poids de la gonade ont été établies. Pour les mâles, la procédure est aussi simple, les tractus prélevés ont été conservés à l’alcool 70% pour un comptage ultérieur. La poche de Needham est débarrassée de son enveloppe tissulaire afin de dégager les spermatophores stockés pour estimer leur fécondité. Pour cela, sous la loupe binoculaire, un comptage systématique des spermatophores a été réalisé. Pour les femelles, le prélèvement se base sur des sous-échantillons d’ovocytes ponctionnés directement des ovaires, pesés et conservés dans le liquide de Gilson modifié (Simpson, 1951). Pour nous placer dans des conditions optimales, tous les prélèvements ont été effectués dans la

31 24 partie centrale de la gonade après l’avoir sectionnée transversalement. Les ovocytes à conserver sont introduits dans des piluliers numérotés et agités vigoureusement pour éviter la formation des blocs et favoriser une dilacération et une dissociation rapide des ovocytes du stroma ovarien. Après remise en suspension et homogénéisation de l’ensemble du prélèvement conservé, les oocytes ponctionné sont filtrés et déposé dans une boîte de Pétri, placée par la suite sur un fond noir, et recouverts d’eau pour manipuler aisément les ovocytes lors de l’observation de la préparation sous une loupe binoculaire. Excepté les petits oocytes qui constituent le stock général, n’interviennent pas dans la saison de ponte considérée et éliminés par la filtration lors de lavage des échantillons, tous les ovocytes sont dénombrés. 14. Suivi microscopique du développement gonadique Le suivi gonadique par la méthode histologique permet la description et la vérification des stades de maturité à l’échelle microscopique. Et pour ce faire, une préparation des coupes histologiques s’effectue en 7 étapes. Les deux premières étapes ont été déjà abordées ci-dessus ; Prélèvement : le prélèvement d’un échantillon des gonades dont la taille convient à celle de la cassette d’inclusion. Fixation : on procède à immerger les fragments de tissus dans le liquide de Bouin acide picrique + formol + acide acétique + eau de mer). En effet cette fixation permet une conservation des tissus, plus particulièrement, d’immobiliser les cellules dans les conditions les plus proches de l’état in vivo, dénaturer les protéines et inhiber les réactions enzymatiques. Il est à signaler que le choix du fixateur dépend de la nature et des approches à étudier. Déshydratation : on fait passer les fragments de gonades dans des bains d'alcool de degré croissant afin d’éliminer le fixateur. L'éthanol est ensuite remplacé par un solvant miscible à la paraffine (le xylène). Au fur et à mesure de leur infiltration par le solvant, les tissus ont tendance à s'éclaircir : cette étape est donc parfois appelée éclaircissement ou clarification. Une fois totalement imprégné, le tissu est placé dans de la paraffine fondue (portée à 56°C) ; la chaleur provoque l'évaporation du solvant et sa dissolution dans la paraffine (Figure 12).

32 Figure 11. Automate de déshydratation et d'imprégnation Station de paraffinage et d’enrobage : le principe de l’inclusion en paraffine consiste à infiltrer et à enrober les tissus à examiner avec de la paraffine pour donner aux tissus une consistance solide. La paraffine est placée dans de petits moules, à température ambiante, ce qui provoque son durcissement et donc la rigidification des fragments tissulaires prélevés. On procède alors au démoulage : on obtient des fragments tissulaires inclus dans un bloc de paraffine (Figure 13). 25

33 Figure 12. Station d’inclusion à la paraffine La microtomie : les blocs de paraffine sont placés dans le porte objet de microtome pour procéder aux coupes (l’épaisseur est environ 5 µm). L'ensemble des tranches vont former un ruban dans lequel on retrouve des coupes sériées de prélèvement tissulaire. L’étalement et le collage des coupes sur des lames de verre se fait sur la platine chauffante qui permet de défriper les coupes sur les lames de verre (Figure 14). Figure 13. Microtome manuel pour faire des coupes histologiques (5um d’épaisseur) 26

34 Coloration des lames : la coloration la plus utilisée est HE : hématoxyline /éosine. L’hématoxyline est une substance plutôt basique, qui colore les noyaux en violet donc colore les acides nucléiques. L'éosine est une substance plutôt acide, qui colore plutôt les cytoplasmes en rose donc colore les protéines. Cependant, pour que l'on puisse utiliser une coloration, la paraffine doit être éliminée. On procède donc au déparaffinage, qui consiste à passer les lames dans des bains de xylène afin de dissoudre la paraffine. On effectue ensuite une réhydratation : l'alcool se mélange avec l'eau et le xylène, on passe les lames dans des bains d'alcool de degré décroissant. Les lames sont déshydratées grâce à des bains en xylène, puis on colle des lamelles de verre par-dessus (grâce à des résines synthétiques DPX) afin de préserver les préparations. Figure 14. Coloration manuelle sous la haute (coloration adoptée H-E) Les lames ainsi montées peuvent être conservées pendant plusieurs dizaines voire plusieurs centaines d'années. La dernière étape consiste à faire des lectures de lames sous un microscope optique par plusieurs lecteurs (Figure 16). 27 Figure 15. Lames montées et colorées pour observation optique ultérieure

35 Chapitre III : Résultats & discussion L’échantillonnage biologique de la seiche a commencé en janvier 2016 et s’est achevé en décembre, en raison de l’irrégularité de son apport. 15.Paramètres biométriques Structure de taille La distribution des tailles (Figure 17) a montré un spectre assez vaste allant de la taille 110 mm à la taille 330 mm. L’analyse de fréquence de taille de la seiche S. officinalis débarqué au cours la période allant de janvier au décembre 2016 a présenté une distribution bimodale dont le premier mode est situé à la taille 160 mm et le deuxième mode est enregistré à la taille 230 mm. Figure 16. Distribution de fréquence de tailles de S. officinalis (janvier- décembre 2016) Paramètres de croissance relative L’étude de la relation taille-poids permet de déterminer certains paramètres, considérés comme éléments de base dans les programmes d’évaluations. Le facteur a et le coefficient d’allométrie b sont présentés dans la figure ci-après. Pour le sexe combiné, le coefficient b a été 28

36 significativement inférieur à 3 ; l’allométrie de croissance est donc minorante. Le poids de la seiche croit proportionnellement moins vite que la taille. 16.Paramètres de reproduction Sex- ratio Le sex-ratio de S. officinalis a été estimé mensuellement. Au cours de la période d’étude, le sex – ratio global est légèrement en faveur des femelles. Le taux d’évolution du Sex-ratio est inversement proportionnel. On constate globalement que le nombre des femelles est plus important que les males durant les mois d’avril (70%) et novembre (80%). En juillet, les deux rapports sont équilibrés (Figure 19). y = 0,0008x 2,6439 R² = 0,9337 1500 1000 500 0 4000 3500 3000 2500 2000 050100150200250350 Poids en (g) 300 Ldm (mm) Figure 17. Paramètres de relation taille – poids de S. officinalis du sud marocain la 29

37 Stades de maturité sexuelle L’évolution mensuelle en pourcentage des stades de maturité sexuelle a révélé que les pourcentages des mâles et des femelles mâtures n’est jamais nul ; la ponte serait donc étalée sur plusieurs mois mais avec des maximums pendants certaines périodes de l’année. Le maximum de mâles et femelles mûrs est enregistré en avril et mai (Figure 20). 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Pourcentage Mois marsavrilmaijuilletnovembre décembre %F%M Figure 18. Evolution du Sex-ratio 30

38 Fécondité Pour les mâles : les deux catégories étudiées sont les individus en pré-accouplement qui s’engagent dans la saison de ponte envisagée ayant des classes de tailles tournant autour de 120 et 230 mm notamment pour les mâles stade III. Le nombre de spermatophores varie entre 63 pour un mâle de taille de120 mm et 149824 organes tubulaires pour un mâle ayant une taille de 230 mm. Le nombre de spermatophores est significativement dépendant de la taille de la seiche et du degré de la maturité sexuelle, le cœfficient de corrélation est de l’ordre de 0.88. La Po u rce n ta g e M1M2M3M4 60 50 40 30 20 10 0 F1F2F3F4 80 60 40 20 0 Mois 31 Figure 19. Evolution des stades de maturité sexuelle de la seiche commune (mâles et femelles

39 y = 14,163e 0,018x R² = 0,7869 production individuelle par poids est fluctuante entre 3.75 à 11.49 spermatophores/g (Figure 21) 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 050100150200250 Nbr. spermatophores y = 2 R² 34,3e 0,0035x = 0,1598 1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 050100150200250350 Nbr. tt. Ovocytes 300 Taille (mm) Figure 20. Relation longueur dorsale du manteau et la fécondité des seiches mâles Les femelles de stade III et IV ont été choisi pour estimer la fécondité absolue. Le nombre des ovocytes matures et lisses varie entre 305 ovocytes pour les femelles ayant une longueur dorsale de 140 mm à 897 ovocytes pour les femelles de tailles 200 mm. La fécondité n’augmente pas avec la taille de la femelle dont le cœfficient de corrélation R est de l’ordre 0.39. Ceci est également transposable pour la grandeur de la masse (R= 0.22) Figure 21. Relation longueur dorsale du manteau et la fécondité des seiches femelles 32

40 33 Suivi histologique du développement gonadique femelle Chez les céphalopodes, l’oogenèse est caractérisée par une série d’étapes cytologiques homogènes. En effet, l’étude histologique a montré qu’au cours de l’ovogenèse la maturation des ovocytes est caractérisée par des divisions intenses au niveau des cellules somatiques (cellules folliculaires). L’observation d’un échantillon de l’ovaire permet de voir du tissu conjonctif et des ovocytes à différents stades de développement (Idrissi, 2010). Le processus de la maturation des gamètes pourrait être divisé en trois phases : prévitellogenèse (mise en place des cellules follicules), vitellogenèse (synthèse de vitellus) et post- ponte. Au cours de la première phase de la prévitellogenèse, le follicule ovarien commence à se constituer. Stade I : l’ovocyte est sphérique, avec un noyau circulaire. A la fin de ce stade, les cellules folliculaires vont former une simple couche autour de l’ovocyte. Stade II : Au fur et à mesure, les ovocytes vont grossir et s’entourer par la 2 éme couche de cellules folliculaires. Ces dernières s’agencent pour former une enveloppe continue autour de l’ovocyte et la mise en évidence des ébauches de cordons folliculaires intra-ovocytaires. Stade III : les cordons folliculaires s'enfoncent à l’intérieur du cytoplasme ovocytaire et confèrent un aspect strié à l’ovocyte. Cette mise en place des cordons, constitue la caractéristique majeure de l’ovogenèse des céphalopodes. La vitellogenèse est caractérisée par trois séries d’événements (Figure 18) : les cordons folliculaires présentent un accroissement spectaculaire, envahissent la totalité du cytoplasme ovocytaire, chacun d’eux évolue de manière à édifier les ébauches fondamentales du vitellus. La différenciation se poursuit à tous les niveaux. Lorsque la synthèse est achevée, le vitellus présente une forme homogène et les cordons folliculaires régressent du périmètre ovocytaire et les cellules folliculaires élaborent le chorion qui entoure l’œuf (Figure 19). Stade V : post-ponte. L’ovocyte est libéré dans le cœlome génital pour migrer vers l’oviducte. Il a alors un aspect lisse qui le distingue des œufs réticulés encore reliés à l’ovaire. Après la ponte, les femelles sénescentes présentent pratiquement toujours un ovaire qui n’a pas épuisé ses potentialités de reproduction, avec des ovocytes matures et un nombre important de follicules en vitellogenèse (développement asynchrone) (Idrissi et al., 2008).

41 Au cours de l’ovogenèse, le fait marquant est la forte multiplication des cellules folliculaires qui entourent d’abord l’ovocyte puis envahissent son cytoplasme et participent alors à la synthèse du vitellus. Au cours du cycle sexuel, les cellules folliculaires peuvent donc être, soit en phase de multiplication intense, soit en phase de synthèse. Figure 22. Début de la Prévitellogenèse (N : noyau, Oo : cytoplasme, CF : cellules folliculaire, cdf : cordons folliculaires) Figure 23. Fin de la prévitellogenèse et début de la vitellogenèse (Plq.v : plaquette de vitellus) cdf Plq. v OoCf N cdf tcm V 34

42 35 Figure 24. : La vitellogenèse (les plaquettes vitellines occupent la totalité de l’ooplasme, ovocytaire) Ce travail a porté sur un total de 408 individus de seiche, provenant de la zone côtière Laayoune. L’échantillonnage concerne l’année de prélèvement 2016, issue de l’activité commerciale de la pêche côtière. L’étude des paramètres biologiques de la seiche commune et son suivi le long d’une année revêt une grande importance en matière de gestion. A ce propos, le Laboratoire de Biologie-Ecologie de l’INRH à Casablanca a entamé une étude des procédés biologiques de ce décapode S. officinalis provenant de la pêche côtière basée au port de Laâyoune afin de disposer de certains éléments clés nécessaires pour la durabilité de la pêcherie. L’étude des paramètres reproductifs de la seiche commune (sur un total de 109 individus) permet de détailler le processus de la maturation et aider à connaître la stratégie de ponte chez cette espèce. Le sex-ratio de la seiche varie mensuellement et a montré une prédominance des femelles dans les captures réalisées dans l’unité d’aménagement du sud de Laâyoune. Le même résultat a été obtenu par les auteurs (Idrissi et al, 2008 et Kumou et al, 2016), respectivement dans la zone sud marocaine et la ZEE de la côte d’Ivoire. Pour les mâles, le nombre de spermatophores augmente avec la taille et le stade de maturité sexuelle, ceci est en accord avec les autres travaux (Idrissi, 2016, Najai, 1983) qui ont rajouté que la variabilité au niveau de la fécondité individuelle chez les mâles semble être liée à la longueur de la période d'activité sexuelle et à la taille. La fécondité estimée d’une femelle mature varie dans une large gamme. Ceci pourrait être dû au fait que le métabolisme des seiches femelles demande beaucoup de temps et de réserves pour produire des œufs télolécithes riches en vitellus (Idrissi, 2016). Aussi, la fécondité est une caractéristique spécifique et adaptative à une échelle spatiale et aussi à l’effort déployé sur le stock de l’espèce considérée, la fécondité estimée est plus petite que celle enregistrée par l’auteur en côte d’ivoire (Kumou et al, 2016).

43 36 Recommandations et perspectives A l’issue de ce travail, et dans le but de mieux connaître le cycle sexuel de la seiche commune S. officinalis, il serait important de reconduire cette étude et de l’approfondir, en étalant la période de collecte sur toute l’année avec un apport régulier des échantillons à terre et en mer et aussi à : - Approfondir nos connaissances sur le suivi microscopique de l’ovogénèse et la spermatogenèse par l’histologie quantitative ; - Intégrer l’effet de la saisonnalité et les caractères intrinsèques liés aux espèces dans les traitements de la matrice des indicateurs de reproductions - Développer les recherches sur l’analyse d’image à travers l’utilisation du logiciel « Image J » pour estimer la fécondité et les modes de diamètres des ovocytes matures - Renforcer l’échantillonnage pour augmenter l’effectif des mâtures durant les périodes de ponte. - Lancer des analyses relatives à l’écologie trophique de l’espèce. - La durée de stage de 2 mois, à mon sens, est insuffisante, pour pouvoir cerner tous les aspects du sujet. - Pour l’étude de la fécondité, le comptage manuel, qui est de mise, pose quelques problèmes pratiques : en effet, des erreurs lors du comptage peuvent se produire. Il existe cependant un logiciel dédié à cette tâche : Image J. Il procède par analyse d’image, en mesurant le diamètre des ovocytes. Il présente, cependant, lors de son application, quelques inconvénients : il ne mesure que le diamètre; or, certains échantillons sont parfois endommagés, ce qui rend leur mesure inexacte. - Il est recommandé, dans le suivi gonadique, de recourir à la technique de l’histologie quantitative. Cette dernière permet de déduire la quantité du vitellus des échantillons, offrant l’occasion de relever la qualité des ovocytes.

44 37 - Une étude biochimique de la seiche commune permettra de mieux exploiter l’espèce à des fins thérapeutiques et médicinales, ce qui constitue une valorisation, sur le plan économique surtout, de l’espèce céphalopodiaire qu’est la seiche, encore méconnue au Maroc. - Ecologie trophique : une étude plus poussée sur la position de la seiche commune, sur l’échelle de la chaine alimentaire, permettra une meilleure connaissance de l’intérêt écologique de l’espèce et donc une meilleure gestion du stock. Cette étude permet entre autres de mieux comprendre le cycle de vie de la seiche commune, ses phases critiques et les facteurs influençant la fécondité de l’espèce, sa reproduction et sa survie, tout cela contribuera à l’exploitation raisonnée et durable de l’espèce, dans le cadre de la sauvegarde des ressources halieutiques du Maroc.

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