Cytologie-Biologie Cellulaire : 07. L'Appareil de Golgi ou Dictyosome. A. CHAABENA

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1 Université Kasdi MERBAH - OUARGLA Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et des Sciences de la Terre et de l'Univers Département de Biologie

2 Programme Ahmed CHAABENA2

3 1. Structure Ahmed CHAABENA3

4  L'appareil de GOLGI est constitué par un réseau complexe de membranes lisses.  Sa topographie et sa localisation intracellulaire sont très caractéristiques : Il est classiquement composé ○ par un empilement de citernes aplaties, parallèles, les saccules ayant chacune un diamètre de 1µm environ. ○ De nombreuses vésicules d'un diamètre moyen de 50nm sont associées aux piles de saccules. Ahmed CHAABENA4

5 5 L’appareil de Golgi a été découvert en 1898 par Camillo GOLGI.

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8  La pile de saccules qui forme un dictyosome a deux faces : l’une est disposée au voisinage des cavités du R.E., cette face est appelée face externe ou proximale ; La face opposée étant la face interne ou distale.  Les saccules de la face externe sont, en général, beaucoup plus aplatis que ceux de la face interne. Ahmed CHAABENA8

9  On distingue topographiquement (notamment dans les cellules glandulaires) : la face cis proche du noyau la face trans orientée vers la zone d'accumulation des grains de sécrétion  Ce schéma d'organisation présente de nombreuses variations selon : la spécialisation fonctionnelle la cellule l'activité métabolique la position dans le cycle cellulaire. Ahmed CHAABENA9

10  Au voisinage des dictyosomes, on observe des vésicules : vésicules de transition De petites vésicules (Ø 200 Å) entre la face externe des dictyosomes et le R.E., ce sont les vésicules de transition ; vésicules de sécrétion Des vésicules de plus grande taille (Ø 400 à 800 Å), situées à la périphérie de la face interne des dictyosomes, ce sont les vésicules de sécrétion. Ahmed CHAABENA10

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12  Comme la membrane plasmique, toutes les membranes apparaissent formées de feuillets denses séparés par un feuillet clair. Ahmed CHAABENA12

13  L’appareil de Golgi s’observe dans toutes les cellules eucaryotes mais la disposition et le nombre présentent des variations selon le type cellulaire.  Les dictyosomes peuvent être : Dispersés dans le cytoplasme (hépatocyte) ou ; Groupés près du noyau, à proximité des centrioles (cellule calciforme de l’intestin, spermatocyte). Ahmed CHAABENA13

14  En moyenne, on compte : 10 à 20 par cellule animale. Plusieurs centaines par cellule végétale. l’état physiologique  L’importance de l’A.G. dans une cellule, c’est- à-dire la surface totale des membranes des saccules et des vésicules, varie selon l’état physiologique de la cellule. Ahmed CHAABENA14

15  A l'inverse du réticulum endoplasmique rugueux il a en général une position juxtanucléaire.  Dans les cellules polarisées (cellules glandulaires, neurones) il est situé dans la région apicale du cytoplasme. Ahmed CHAABENA15

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17 2. Composition chimique ne sont pas tous semblables  Les méthodes cytochimiques ont montré que les saccules d’un même dictyosome ne sont pas tous semblables. hydrolasique et péroxydasique  On y observe une activité hydrolasique et péroxydasique.  Les cavités golgiennes renferment des protéines et des polysaccharides.  Les polysaccharides se trouvent surtout dans les saccules de la face interne. Ahmed CHAABENA17

18 semblable  L’analyse chimique a confirmé que la composition des membranes est semblable à celles des membranes du R.E. et de la membrane plasmique et différente du contenu des saccules : Ce contenu est différent selon le type de cellule et l’organisme dont elles font partie. Ahmed CHAABENA18

19 2.1. Composition des membranes  Elles ont une composition chimique en lipides intermédiaire entre celle des membranes du R.E. et la membrane plasmique, soit 35%, et elles sont riches en glycosyltransférases. trentaine  L’analyse des protéines par électrophorèse montre que l’A.G. renferme une trentaine de protéines différentes dont quelques unes sont glycolysées, certaines se trouvent également dans les membranes du R.E. Ahmed CHAABENA19

20  Les membranes golgiennes contiennent des quantités importantes de Glycosyltransférases Sulfotransférases.  Elles renferment également des phosphatases et une chaîne de transporteurs d’électrons Cb5, ○ il n’y a pas de CP450, ○ pas de G6P ○ ni d’enzyme catalysant la synthèse des lipides. Ahmed CHAABENA20

21  L’architecture moléculaire des membranes de l’appareil de Golgi est la même que celle des membranes du réticulum endoplasmique et de la membrane plasmique.  La portion glucidique des glycolipides et des glycoprotéines est située en regard de la lumière de la cavité. Ahmed CHAABENA21

22 2.2. Composition des cavités  Les saccules golgiens et les cavités du R.E. contiennent les mêmes constituants dans des concentrations différentes. Ahmed CHAABENA22

23 3. Rôles physiologiques  Les observations morphologiques et cytochimiques ont montré que les cavités du dictyosome renferment des polypeptides identiques à ceux du R.E. où ils ont été synthétisés.  Les polypeptides ne restent pas dans les cavités golgiennes mais migrent vers la membrane plasmique dans des vésicules d’exocytose. Ahmed CHAABENA23

24  Ces vésicules déversent leur contenu dans le milieu extracellulaire : Ce processus est appelé sécrétion et l’A.G. est l’un des constituants cellulaires qui participent à la sécrétion cellulaire.  Les vésicules de sécrétion proviennent du bourgeonnement à partir des régions périphériques des saccules ou de la fragmentation des derniers saccules. Ahmed CHAABENA24

25 3.1. Rôles des membranes 3.1.1. Emballage des produits de sécrétion  Les produits de sécrétion qui remplissent les cavités des saccules sont emballés dans des vésicules de sécrétion  Ces vésicules prennent naissance à partir des saccules de la face interne des distyosomes : soit par bourgeonnement du bord des saccules de la face interne soit par fragmentation de ceux-ci. Ahmed CHAABENA25

26  En fusionnant, les vésicules de sécrétion donnent des grains de sécrétion qui migrent vers la périphérie de la cellule.  Lors de la fusion de la membrane du grain de sécrétion avec la membrane plasmique, les produits de sécrétion sont déchargés dans l’espace extracellulaire par exocytose.  Les protéines sont transportées du R.E. aux cavités de l’A.G. par les vésicules de transition. Ahmed CHAABENA26

27  Ce cheminement intracellulaire des chaînes polypeptidiques sécrétées est un processus qui existe aussi bien dans les cellules animales que végétales  De manière générale, la synthèse et la ségrégation des chaînes polypeptidiques dans le R.E. ne durent que quelques minutes, Leur transport vers le dictyosome dure 10 à 30 minutes, La migration des grains de sécrétion vers la membrane plasmique dure 1 à 4 heures. Ahmed CHAABENA27

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29 3.1.2. Glycosylation  Le dictyosome est l’organite cellulaire où s’effectue le plus grand nombre de glycosylation intervenant dans la synthèse des glycoprotéines et des glycolipides.  Les glycosylations commencent dans le R.E. et se poursuivent dans le Golgi grâce à l’importance des glycosyltransférases qu’on y trouve. Ahmed CHAABENA29

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32 3.1.3. Sulfatation  Les sulfotransférases des membranes golgiennes permettent la sulfatation de nombreux substrats : Produits de sécrétion Ou lipides membranaires. Ahmed CHAABENA32

33 3.1.4. Production de membranes pour la surface cellulaire  Par le processus d’exocytose, du matériel membranaire est apporté à la membrane plasmique.  Les lipides et les protéines qui s’ajoutent à la surface de la cellule sont assemblés en une architecture identique à celle de la membrane plasmique : Les lipides formant une bicouche À laquelle sont accolées des protéines périphériques Et où sont enchâssées des protéines intégrées. Ahmed CHAABENA33

34  Les chaînes polysaccharides des glycoprotéines et des glycolipides étant situées sur la face luminale des vésicules de transition,  Face qui, après exocytose, sera orientée vers la face extracellulaire.  C’est ainsi que sont mis en place les glycoprotéines et les glycolipides du revêtement fibreux. Ainsi, les membranes de l’A.G. contribuent à la biogénèse de la membrane plasmique. Ahmed CHAABENA34

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36 3.2. Rôles des cavités  Au cours de leur passage dans les saccules et vésicules golgiennes, les molécules provenant du R.E. sont transformées par glycosylation, sulfatation, … Ahmed CHAABENA36

37 RÔLE DE L'APPAREIL DE GOLGI  Rôle fondamental dans les modifications post-traductionnelles des protéines issues du réticulum.  Deux types de modifications conditionnent l'activité biologique des protéines : 1. Addition covalente de : chaînes glycosylées (glycosylation) acides gras groupements phosphates groupements sulfates 2. Coupures protéolytiques Ahmed CHAABENA37

38 4. Biogénèse Le dictyosome est une structure dynamique  Les saccules golgiens sont renouvelés continuellement : Le dictyosome est une structure dynamique.  Par fusion des vésicules de transition qui bourgeonnent à partir des membranes du R.E..  De nouveaux saccules se forment sans arrêt sur la face externe des dictyosomes,  Ces saccules sont repoussés vers la face interne où ils se fragmentent alors en vésicules de sécrétion. Ahmed CHAABENA38

39  De ce fait, externe formation La face externe est appelée face de formation interne maturation Et la face interne : face de maturation.  Lors de la sécrétion, il y a migration des saccules de la face de formation à la face de maturation.  Un saccule se forme toutes les 3 à 4 minutes dans les cellules sécrétrices actives. Ahmed CHAABENA39