Sensibilité des espèces forestières à la sécheresse

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1 Sensibilité des espèces forestières à la sécheresse
Hervé COCHARD * Jean-Marc GUEHL, Nathalie BREDA, Thierry AMEGLIO *UMR-PIAF, INRA site de Crouël, Clermont-Ferrand JST 2005

2 Sécheresse et forêts Importance de la ressource en eau
Production Stabilité des écosystèmes (dépérissements…) Grande diversité en termes de sensibilité Diversité selon les espèces Diversité selon les stations Diversité liée à la sylviculture Objectif de l’exposé : Donner les bases conceptuelles et physiologiques pour comprendre la sensibilité des espèces à la sécheresse.

3 Sensibilité à la Sécheresse: définition
- Contrainte hydrique + 1 2 3 - sensible +sensible Processus physiologique Arbres: Caractéristiques Physiologiques spécifiques Environnement: Climat, sol, forêt… Sensibilité: réponse (physiologique) de l’arbre à la contrainte hydrique Contrainte hydrique édaphique Contrainte hydrique dans l’arbre

4 Contrainte hydrique édaphique
Teneur en eau du sol: bilan hydrique Précipitations: Climat, interceptions par le feuillage Evapotranspiration ETP, Indice foliaire, gs composition floristique Sol capacité de rétention Profondeur, volume exploré par les racines Instant t, station s, individu i, de l’espèce e Exposé à une certaine contrainte hydrique Drainage

5 L’eau du sol est absorbée par les racines
Circulation de l’eau dans l’arbre La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates La sève brute circule dans l’aubier Aubier Bois de coeur L’eau du sol est absorbée par les racines dans des vaisseaux et des trachéides

6 P sortie = P réservoir – R*F P sève = Psol – R*F
Circulation de l’eau dans l’arbre: analogie hydraulique Préservoir Résistance hydraulique R Humidité du sol, longueur du trajet, diamètre des vaisseaux Psol Psève Flux d’eau F Régulée par l’ouverture du robinet Flux d’eau F Régulée par l’ouverture Des stomates Résistance hydraulique R (longueur, diamètre du tuyau) Psortie DP = R* F P sortie = P réservoir – R*F P sève = Psol – R*F

7 P sève = Psol – R*F Psol F R P sève F P sève Validation expérimentale
Relation hydriques au cours d’une journée P sève Psol F R F P sève = Psol – R*F P sève

8 Contrainte hydrique édaphique et contrainte hydrique dans l’arbre
L’eau est maintenue dans les pores du sol par des forces capillaires = Psol (potentiel hydrique du sol) Physique de l’eau dans le sol Au cours d’une sécheresse, l’eau se rétracte dans des pores de plus en plus petits

9 Physique de l’eau dans le sol
La sécheresse diminue la conductivité hydraulique du sol La sécheresse diminue le potentiel hydrique du sol Bréda et al 1995

10 Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement hydrique de l’arbre
Psol diminue R augmente P sève est régulée par la diminution de transpiration Noyer P sève = Psol – R*F

11 Statut hydrique de l’arbre
Paramètre clé pour la réponse des arbres à la sécheresse Variable clé: Pression de sève, Potentiel hydrique Y (MPa, bar) Plus Psève est négative plus l’arbre est stressé. Chambre à pression

12 Sensibilité à la sécheresse
Réponse d’un processus physiologique à la contrainte hydrique (Psève) Un processus est d’autant plus sensible à la sécheresse qu’il est affecté par des contraintes hydriques faibles (Psève élevées) Quels processus? Croissance, production de bois Mortalité, survie Floraison, fructification Production de latex (Hévea) et de résines (Pins) Résistance à des pathogènes - Contrainte hydrique + 1 2 3 - sensible +sensible Processus

13 Conductance stomatique
Processus physiologiques affectés par la sécheresse 100 80 Croissance racinaire 60 Intensité du processus Embolie Croissance diamètre Conductance stomatique Photosynthèse 40 20 10 20 30 Temps (jours) - + Sécheresse Modifié d’après MB Bogeat

14 Sensibilité de la croissance des arbres à la sécheresse
Dendromètres automatiques Arrêt Irrigation Irrigation La croissance radiale s’arrête très précocement

15 Variations inter-annuelles de la croissance radiale des arbres
25 50 75 100 déficit hydrique (mm) 60 80 120 140 indice croissance (%) 1964 1968 1972 1976 1980 1984 1988 1992 1996 Les variations interannuelles de croissance radiale (mesures dendrochronologiques) sont corrélées au déficit hydrique saisonnier du sol (calculé rétrospectivement par bilan hydrique journalier) N. Bréda, 1998

16 Conductance stomatique
Sensibilité de la croissance à la contrainte hydrique selon les espèces Croissance = eau (régulation stomatique, pression de turgescence, osmorégulation) + carbone (réserves, photosynthèses) Temps (jours) 10 20 30 40 60 80 100 Photosynthèse Conductance stomatique Efficience d’utilisation de l’eau WUE = Photosynthèse/Transpiration améliorée par la sécheresse

17 Relation linéaire entre WUE et d13C

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19 WUE En conditions de sécheresse, relation positive entre WUE et croissance

20 Processus de survie: stratégie de résistance à la sécheresse
Échappement : perte des feuilles pendant la saison sèche Évitement : Retarde le développement d’une contrainte hydrique dans l’arbre: fermeture stomatique, croissance racinaire Tolérance: Augmentation de la résistance à la contrainte hydrique (résistance à la cavitation)

21 Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Diminution de la transpiration foliaires
La fermeture stomatique réduit progressivement la transpiration : économise l’eau du sol

22 Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Contrôle de la contrainte hydrique dans l’arbre
Noyer P sève = Psol – R*F

23 Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Sensibilité à la sécheresse selon les espèces
Economie l’eau du sol n’explique pas, seul, la sensibilité des espèces

24 Stratégie de tolérance: résistance à la cavitation
Une limitation physique au transfert de l’eau sous tension Forces sur H2O : Cavitation Embolie gaseuze

25 % perte de conductance hydraulique
Technique de mesure de l’embolie (Sperry et al 1988) XYL’EM Conductance Initiale PLC = 1- Conductance Saturatée Conduit embolisé % embolie = % perte de conductance hydraulique

26 Utilisation de la force centrifuge pour induire l’embolie
(Cochard 2002) Conductance du segment: K= (dr/dt) / 0.5 r w2 [R2 – (R-r)2] Microscope r 0.5 1 Light Réservoir Amont Aval Microscope Pression négative de sève P= -0.5 r w2R2

27 Courbes de vulnérabilité à l’embolie
Pcav= -2.5 MPa P50 = -3.2 MPa Pinus sylvestris

28 Sensibilité à la cavitation selon les espèces

29 Sensibilité à la cavitation et résistance à la sécheresse

30 Stratégies de résistance à la sécheresse: évitement et tolérance

31 Stratégies de résistance à la sécheresse: évitement et tolérance
La majorité des ligneux Pression de sève -2 -4 Ouverture stomatique Embolie Certains ligneux (Cèdres, Pins) Ouverture stomatique Embolie -4 -2 Pression de sève

32 « coût » de la résistance à la cavitation ?

33 Des effets à très long terme
Défoliations Bombyx 50 100 150 200 250 Largeur de cerne (1/100 mm) 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 sécheresse sécheresse Dépérissement Mortalité 40 ans après … 70 ans après …  Chênaies en Forêt de Haguenau, Bréda & Dupouey, 1998

34 Conclusions Grande diversité de sensibilité à la sécheresse des espèces Cette sensibilité dépend de nombreux paramètres: Environnement Processus physiologiques Dimension temporelle

35 Sensibilité des espèces forestières à la sécheresse
Hervé COCHARD * Jean-Marc GUEHL, Nathalie BREDA, Thierry AMEGLIO *UMR-PIAF, INRA site de Crouël, Clermont-Ferrand

36 Dépérissement et intensité des déficits hydriques
Quercus petraea Indice de croissance (%) 20 40 60 80 Déficit hydrique Quercus robur 200 Dépérissement Mortalité 175 150 125 100 75 50 1964 1968 1972 1976 1980 1984 1988 1992 Forêt de la Harth France, N. Bréda, 1998

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39 L’eau, l’arbre et la forêt
Climat: précipitations, ETP Forêt : sylviculture compétition autres individus L’arbre: espèce, Individu, physiologie Le sol : réserve utile en eau

40 Contrainte hydrique édaphique subie par un arbre
Volume racinaire disponible : Profondeur d’enracinement Compétition avec d’autres individus Densité racinaire Transpiration foliaire Caractéristiques physiologiques spécifiques Rapport surface foliaire / surface racinaire