Le continuum hydraulique des plantes : apports des processus physiques, biochimiques et biophysiques Hervé Cochard UMR-PIAF INRA-Université B. Pascal.

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1 Le continuum hydraulique des plantes : apports des processus physiques, biochimiques et biophysiques Hervé Cochard UMR-PIAF INRA-Université B. Pascal Clermont-Ferrand Académie Agriculture, 25 Mars 2009

2 Les plantes et l’eau Système de transport d’eau fiable et efficace
Les plantes : constituées 80-90% eau Des centaines de litres d’eau évaporés par jour par un arbre adulte « mal nécessaire » La disponibilité en eau Agronomiques Rendement Choix des espèces Ecologiques Stabilité des écosystèmes Répartition des espèces H20 CO2 Système de transport d’eau fiable et efficace

3 Circulation de l’eau: le continuum sol/plante/atmosphère
ATMOSPHERE Feuille Système vasculaire PLANTE Racine SOL

4 Mécanisme de montée de la sève brute
Porosité = 10 nm Pression capillaire = 30 MPa = 3000 m Tension de sève Feuilles: Surface évaporante poreuse Xylème: Tubes Parois rigides EAU: Incompressible Forte cohésion des molécules d’eau entre elles: tension de rupture : -25 MPa Mécanisme de la « tension-cohésion » Dixon 1895 SOL

5 Comportement “hydraulique” des plantes
DP= – RH*Flux RH Résistance hydraulique Pression de sève, MPa Flux de sève Pression de sève Flux de sève Cochard et al 1997

6 Mécanisme de la tension-cohésion
Avantages Cout énergétique nul pour la plante : l’énergie vient du soleil Autorégulé : l’évaporation (demande) crée le flux (offre) Inconvénients : Pressions de sève négatives Etat métastable: risque de vaporisation de la sève = cavitation Contraintes mécaniques sur les parois = collapsus → Rupture du continuum hydraulique

7 Flux d’eau transmembranaires
passages obligés pour le flux de sève Endoderme Pericycle Bicouche lipidique imperméable à l’eau !

8 Aquaporines Protéines transmembranaires Canaux à eau Ouverts/fermés
Régulent la perméabilité des membranes à l’eau Peter Agre 1992 Prix Nobel de Chimie 2003

9 Les plantes peuvent moduler leur efficience hydraulique
conditions microclimatiques Perméabilité à l’eau Perméabilité à l’eau Cochard et al 2007 La perméabilité à l’eau des feuilles augmente lorsque le transpiration augmente

10 synthèse/activation d’aquaporines
Mécanisme : synthèse/activation d’aquaporines Perméabilité à l’eau Cochard et al 2007

11 Aquaporines et efficience hydraulique des plantes
CONCLUSIONS (1) Aquaporines et efficience hydraulique des plantes Efficience Hydraulique ↔ Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes (modélisation) Explorer la variabilité génétique Identifier des génotypes plus productifs plus économes en eau Pression de sève, MPa Flux de sève 6 12 18 24 Assimilation nette 5 10 15 20 Time of day, hours Conductance stomatique 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 +AQPs Cochard et al 2007

12 Vulnérabilité à la cavitation
Pressions de sève très négatives -1/-10 MPa Risque vaporisation de l’eau Bulles d’air dans le système conducteur Rupture du continuum hydraulique Déshydratation / mortalité des plantes

13 Techniques de mesure de la cavitation
XYL’EM Colorations Emissions Acoustiques Tyree 1985 Perte de conductance hydraulique Sperry 1988

14 Courbe de vulnérabilité du tissu conducteur à la cavitation
Techniques de mesure de la cavitation r 0.5 1 CAVITRON Courbe de vulnérabilité du tissu conducteur à la cavitation P50 % CAVITATION Pression de sève, MPa Cochard et al 2005

15 Vulnérabilité à la cavitation de quelques espèces d’arbres
Quercus robur Pinus Populus % cavitation Juniperus Prunus Buxus -12 -10 -8 -6 -4 -2 Pression de sève, MPa

16 Mécanisme de formation de la cavitation
Rupture capillaire d’un ménisque air/eau Ponctuations Paroi primaire poreuse Rupture capillaire d’une ménisque Paroi poreuse entre deux vaisseaux Loi de Young-Laplace: Pression de cavitation = 1/taille des pores Cavitation = paramètre structurel, propriété intrinsèque du bois

17 P50 La vulnérabilité à la cavitation est liée aux préférences
écologiques des espèces forestières Les essences des milieux secs sont plus résistantes à la cavitation P50 P50

18 La résistance à la Cavitation est liée à la « résistance »
à la sécheresse des essences forestières Indice d’aridité Indice d’acidité Rameau et al Flore Forestière Française Cavitation : caractère adaptatif pour la survie en conditions xériques Cochard et al, non publié

19 →Contrôle stomatique de la cavitation
La risque de cavitation constitue une limitation hydraulique fonctionnelle aux plantes Pression de sève, MPa % CAVITATION Oak CAVITATION Pression de sève, MPa Flux de sève Cochard, Bréda et al 1992,1996 →Contrôle stomatique de la cavitation

20 Fonctionnement hydraulique et comportement des espèces en réponse à la sécheresse
Ligneux méso-hygrophiles Ligneux xérophiles Tolérance Cavitation Ouverture stomatique Cavitation Ouverture stomatique Evitement -4 -2 -4 -2 Pression de sève Pression de sève Pourquoi les espèces ne sont-elles pas toutes très résistantes à la cavitation ?

21 « Coût » de la cavitation
Hacke et al 2001 collapse Epaisseur des parois µm P50, MPa Cochard et al 2007 P50, MPa

22 Cavitation et résistance à la sécheresse des plantes
CONCLUSIONS (2) Cavitation et résistance à la sécheresse des plantes ↕ CAVITATION Pression de sève, MPa Flux de sève Approche plus mécaniste du fonctionnement hydrique des plantes en période de sécheresse (modélisation) Comprendre certains effets des accidents climatiques extrêmes sur la stabilité des forêts Raisonner le choix des espèces Perspectives Explorer la variabilité génétique de la résistance à la cavitation (peuplier, hêtre, pin maritime) Identifier les bases génétiques de la cavitation Identifier des génotypes plus performants face aux contraintes hydriques

23 Hydraulique et résistance à la sécheresse des arbres
Équipe HYDRO-UMR PIAF Hydraulique et résistance à la sécheresse des arbres Université Blaise Pascal INRA S Herbette H Cochard A Gousset T Barigah JS Venisse E Badel B Fumanal Techniciens : C Bodet, P Cochon, C Serre Doctorants: JB Lamy, H Howad, R Wortemann