Mécanismes Générateurs de Biodiversité Génétique Transferts Horizontaux, Plasticité génomique, & Eléments Génétiques Mobiles Sylvaine Renault UMR GICC.

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1 Mécanismes Générateurs de Biodiversité Génétique Transferts Horizontaux, Plasticité génomique, & Eléments Génétiques Mobiles Sylvaine Renault UMR GICC Génétique, Immunothérapie, Chimie et Cancer Université François Rabelais-CNRS

2 Sources de Diversité Mutations ponctuelles Bactérie Virus Eucaryotes Recombinaison « endogène » Transfert Horizontaux Recombinaison « parasitaire » Eléments tranposables

3 Transferts horizontaux et plasticité génomique
Les mécanismes de transfert Chez les Bactéries Mécanismes passifs La transformation Mécanismes actifs La transduction La conjugaison Chez les Eucaryotes L’endosymbiogenèse Les infections virales Les virus lysogéniques Les transposons

4 « Mécanismes passifs »: Transformation
2 1 3 4

5 Mécanismes actifs:Transduction
2 1 3 4 5 6

6 Mécanismes actifs: Transduction
Transduction généralisée (phage T4) Transduction spécialisée (phage )

7 Mécanismes actifs: Conjugaison
La machinerie nécessaire

8 Mécanismes actifs: Conjugaison
Facteur F

9 Mécanismes actifs: Conjugaison
Facteur F + Chromosome ou plasmide

10 Conséquences des transferts horizontaux passifs et actifs chez les procaryotes
Point de vue de l’épidémiologiste Evolution des résistances aux antibiotiques Evolution de la pathogénicité Problèmes d’outils d’analyse et de contrôle

11

12 Mécanismes actifs ne permettent pas d’expliquer les observations
Conséquences des transferts horizontaux passifs et actifs chez les procaryotes Point de vue du scientifique et/ou du systématicien Fort taux de transferts horizontaux = impossibilité de faire un phylogénie consistante des bactéries + de 100 génomes séquencés = 440 ensembles de gènes Aucune phylogénie ne confirme l’arbre obtenu avec l’ARN 26S Programmes de séquençage des génomes révèlent que des grands blocs de plusieurs dizaines de kpb ont été transférés à plusieurs reprises entre bactéries d’origines différentes au cours de l’évolution. Problème: Mécanismes actifs ne permettent pas d’expliquer les observations

13 Ce mécanisme est en permanence soumis à une sélection de masse
Mécanismes passifs? = Mécanismes pas si passifs La transformation cellulaire est utilisée comme un mécanisme d’évolution chez les bactéries Nesseria se transforme spontanément. 30 à 80 récepteur attrapant spécifiquement de l’ADN et l’internalisant sont présents à la surface des bactéries du genre Streptococcus et Acinetobacter. 1 mg d’ADN/g de sol dans les ecosystèmes émergés 0,1 à 88 mg d’ADN/l dans les milieu aquatiques. Ce mécanisme est en permanence soumis à une sélection de masse

14 Mechanisms of, and barriers to horizontal transfer between bacteria.
Thomas & Nielsen (2005) Mechanisms of, and barriers to horizontal transfer between bacteria. Nature Rev Microbiol 3 : Gevers et al. (2005) Re-evaluating prokaryotic species. Nature Reviews 3 : Gogarten et al. (2005) Horizontal gene transfer, genome innovation and evolution. Nature Reviews 3 :

15 Transferts horizontaux
Les mécanismes de transfert Chez les Bactéries Mécanismes passifs La transformation Mécanismes actifs La transduction La conjugaison Chez les Eucaryotes Mécanismes « passifs » L’endosymbiogenèse Les infections virales Les virus lysogéniques Les transposons

16 Endosymbiogénétiques Endosymbiogénétiques
Mécanismes « passifs »: L’endosymbiogenèse Gradient des relations parasitaires Parasites Pathogènes létaux Organisme Endosymbiogénétiques (organelle) Organismes Endosymbiogénétiques (organelle) Parasites Pathogènes Non-létaux EndoSymbiotes Parasites latents Symbiotes Mutualistes

17 Lynn Margulis (lmargulis@nsm.umass.edu)
Microbial Evolution and Organelle Heredity University of Massachusetts Department of Geosciences Morrill Science Center 611 North Pleasant Street Amherst MA

18 Mécanismes « passifs » :Endosymbiose et origine des plastes
Eucaryote hétérotrophe N Dinoflagellés Euglenophytes Hétérocontes Haptophytes Plastes complexes (3 / 4 membranes) Cyanobactérie Plaste simple (2 membranes) Endosymbiose primaire Eucaryote hétérotrophe Endosymbiose secondaire N Nucléomorphe ? Cryptophytes Chlorarachniophytes Chlorobiontes Rhodobiontes

19 Ultrastructure d’une cellule d ’Embryophyte
vacuole chloroplaste méat paroi D'après Ledbetter & Porter, 1970

20 Mécanismes « passifs » : Transferts d’information génétiques
Eucaryote hétérotrophe N Dinoflagellés Euglenophytes Hétérocontes Haptophytes Plastes complexes (3 / 4 membranes) Cyanobactérie Plaste simple (2 membranes) Endosymbiose primaire Eucaryote hétérotrophe Endosymbiose secondaire N Nucléomorphe ? Cryptophytes Chlorarachniophytes Chlorobiontes Rhodobiontes

21 Transferts d’information des « bactéries » vers noyau
DNA Chloroplast 121 kilobases Nucleomorph 551 Nucleus ~350,000Kb Mitochondrion 48 Douglas, S. et al The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus. Nature 410: (image provided by Tieng Ho, Bios 336 report, Spring 2002)

22 L’endosymbiogenèse a permis le passage du procaryote à l’eucaryote
Exemples les plus connus: L’endosymbiogenèse a permis le passage du procaryote à l’eucaryote Les mitochondries Les plastes Chloroplastes Amyloplastes

23 Ex : Kinetoplaste et apicoplaste des protozoaires

24 Metazoan phyla that may use algal endosymbionts for energy
Porifera: Sponges -- Nitzschia (a Bacillariophyte) Cnidaria: Hydrozoa (Jellyfish) Anthozoa (corals) Platyhelminthes (flatworms, e.g. Planaria) Mollusca: Clams, snails

25 Ex.2: Chorelloplaste et zooxantelloplaste chez les invertébrés

26 Ex.3: Polydnavirus = Suppresson
egg

27 1. recognition as foreign material 2. egg encapsulation

28 - host defense system. - development. - metabolism 1.venom. 2. ovarial
secretions. 3. virus. + oeuf 1.venom. - host defense system. - development. - metabolism

29 - host defense system. - development. - metabolism.

30 Le génome du polydnavirus est-il intégré dans le génome de la guêpe ?
intégration ? Chromosomes de la guêpe Génome viral

31 Y a t-il des phénomènes d’évolution par endosymbiogenèse qui se développent actuellement ou, est ce un phénomène dont les effets ont été limités aux époques précoces de la différenciation de la vie?

32 Les symbioses actuelles peuvent à tout moment virer vers l’endosymbiogenèse
(problème de contraintes sélectives dans l’environnement) Symbiotes endocellulaires végétaux dénitrifiants chez les invertébrés aquatiques Embiosymbiotes d’origine bactérienne qui intervienne dans l’expression de la pathogénicité de certains invertébrés pathogènes de vertébrés (ex: Wolbachia B. Malayi chez Brugia Malayi) Embiosymbiotes d’origine bactérienne qui interviennent dans la régulation hormonale et la différenciation sexuelle Invertébrés (Wolbachia et Rickettsia) Vertébrés à sang froid (bacille de Koch)

33 Fragments d’herpès, de pox, etc.
Mécanismes « passifs »: les infections virales Présence de nombreux fragments d’origine virale dans le génome des eucaryotes résultant d’intégration par recombinaison au hasard. Ex: Mammifères Fragments d’herpès, de pox, etc.