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Troisième Partie: dynamique du système thalamo-cortical, influence des systèmes neuromodulateurs.
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Les deux Systèmes Thalamo-Corticaux...
Sensory Cortex Sensory Cortex Sensory Reticular Nucleus Sensory Thalamus Sensory Thalamus Sensory Reticular Nucleus Glu GABA NE 5HT ACh HA G l u t a m a t e G A B A Somatosensory HT NBM Auditory Sensory Afferences PPT Raphe LC LDT MonoAminergic Systems Cholinergic System Vision
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Les études in vitro indiquent que neuromodulateurs changent le mode de décharge des neurones dans tout le réseau thalamo-cortical (McCormick 1992) Neurone Thalamique (McCormick & Prince 1988) Neurone du Noyau Réticulaire Thalamique (Pinault & Deschënes 1992) Neurone Cortical (Wang & McCormick 1993)
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Les effets des systèmes neuromodulateurs in vivo: Effet de l’Acétylcholine dans le cortex auditif
Expansion du champ récepteur (McKenna et al 1989) Diminution du seuil Acoustique Metherate et al. (1990)
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La Noradrénaline diminue les réponses évoquées dans le cortex auditif: elle provoque un rétrécisemment des Chanps Récepteurs et une augmentation du seuil acoustique (Manunta and Edeline, 1997, 1999) Rétrécissement du champ récepteur Augmentation du seuil Acoustique
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Réorganisations Corticales après 3 semaines d’Activation du système Cholinergique (Kilgard et al., 2001)
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Réorganisations après activation du système dopaminergique (Bao et al
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Une situation beaucoup plus naturelle: les changements d’état de vigilance...
80% des neurones du thalamus auditif présente des diminutions de réponses évoquées lorsque l’animal passe en sommeil à Ondes Lentes
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la situation est plus diverse en sommeil paradoxal (SP ou REM sleep):Certains neurones sont non-réactifs, d’autres voient leurs réponses revenir à un niveau normal. 60% des neurones du thalamus auditif ont des réponses diminuées lorsque l’animal est en SP 40% ont des réponses similaires à la Veille
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Tout ceci vaut aussi pour le cortex auditif
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L’aire de réponse des neurones
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Quatrième Partie: Plasticité induite par apprentissage dans le système auditif thalamo-cortical.
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La plasticité induite par apprentissage survient simultanément dans les cortex sensoriels et les structures intégratrices
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Changements d ’Excitabilité ?
Changements dans le traitement des Information ?
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Protocole Alliant Physiologie Sensorielle et Apprentissage
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Modifications Sélectives des Champs Récepteurs après Apprentissage
Premiers Effets Décrits dans les Aires AII/VE Etudes Suivantes dans les Aires Primaires (AI)
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Avant Apprentissage: Stabilité des Champs Récepteurs dans AII (Diamond & Weinberger, 1986, 1989)
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Facilitation Sélective dans le Champ Récepteur des Neurones de AII (Diamond & Weinberger, 1986, 1989) Evoked Activity (spikes/sec)
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Les Effets Sélectifs requièrent des Réponses Excitatrices (Diamond & Weinberger, 1989)
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Données de Groupe dans l ’aire AII (Diamond & Weinberger, 1986, 1989)
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Cortex Auditif Primaire: Effets Sélectifs après Apprentissage Associatif mais pas après Pseudo-Apprentissage (Bakin & Weinberger, 1990; 1992)
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Changement au travers des Intensités dans le Cortex Auditif Primaire après Discrimination
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Changements Thalamiques Sélectifs
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Peut-on tester le ChR pendant la tâche comportementale (Fritz, Shamma, et al. 2003)
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Changements Rapides et Durables des Champs Récepteurs (Fritz, Shamma et al. 2003)
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Le Champ Récepteur est juste la pointe de l’iceberg
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Réorganisation du cortex Auditif après lésion cochléaire (Robertson & Irvine 1989)
Carte Normale
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Réorganisation du cortex auditif après lésion cochléaire (Robertson & Irvine 1989)
Carte Réorganisée
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A. Before Training B. After Training
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Rutkowski & Weinberger (submitted)
1mm Naïve 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Frequency (kHz) K3 (90%) CS = 6.0 kHz CS = 6kHz 0.1-2 2.1-4 4.1-8 8.1-16 10 20 30 40 50 Frequency (kHz) 4.1–8 kHz Area (% of total) CS 0.1-2 2.1-4 4.1-8 8.1-16 10 20 30 40 50 Frequency (kHz) 4.1–8 kHz Area (% of total)
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Relation entre Performance Comportementale et Etendue de la Représentation Corticale (Rutkowski &Weinberger sous presse) 50 40 y = x 4.1-8 kHz area (% of total) 30 R = 20 Naïve 10 40 50 60 70 80 90 100 Mean performance (% correct)
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Réorganisation de cartes après « apprentissage perceptif » (Recanzone et al., 1993)
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Réorganisation de cartes après « apprentissage « perceptif » de 2-3 mois (Recanzone et al., 1993)
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Relation entre Performance Comportementale et Etendue de la Représentation Corticale (Recanzone et al., 1993)
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Les modifications de cartes topographiques sont-elles nécessaires pour qu ’il y ait apprentissage perceptif ?
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Pas de réorganisations de la cartographie après apprentissage perceptif : (Brown, Irvine, Park, 2004)
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Il y a des différences dans la procédure d ’entraînement à l ’apprentissage perceptif...
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Apprentissage perceptif ou Apprentissage procédural et perceptif ?
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Apprentissage perceptif ou procédural et perceptif
Apprentissage perceptif ou procédural et perceptif ? (Brown, Irvine, Park, 2004)
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Que peut-il se passer à part une expansion ?
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Différent types de champs récepteurs plus fins...
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Les Champs Récepteurs plus fins existent…(Sutter 2000)
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Brown, Irvine & Park, 2004 Tuning plus large Latences plus courtes
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Au delà du Cortex Auditif…(Kaas & Hackett, 2000)
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Le taux de décharge est le seul moyen de coder l ’information dans les cortex sensoriels ?
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Le codage repose sur quoi ?
Le taux de décharge La latence des réponses évoquées Le pattern temporel de la réponse Les interactions entre cellules Entre 2 cellules Entre N cellules… assemblées neuronales
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La latence est plus fiable que le taux de décharge (Hind et al., 1963)
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Le pattern temporel prédit mieux la localisation que le taux de décharge (Middlebrooks et al., 1994; 1998, 2002,2003)
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L’information contenue dans le pattern temporel est plus grande que dans le taux de décharge (Middlebrooks, 2002)
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L’information contenue dans le 1er PA est déjà considérable (Middlebrooks, 2002)
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Chez un animal vigile, l’information transmisse est maximale au début du stimulus (Middlebrooks, 2003)
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Les interactions entre cellules code de l’information les cross-correlations permettent de le voir
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Les interactions entre 2 cellules codent plus que le taux de décharge (Ahissar et al., 1995)
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Les interactions entre 2 cellules codent beaucoup plus que le taux de décharge (Decharms & Merzenich, 1996)
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Le codage par assemblées cellulaires…
L’idées de Hebb (1949) a été reprise par n+1 auteurs qui la re-découvrent sans cesse. Singer (1990) propose l’idée du codage par synchronisation. Initialement, il propose que les synchronisations se produisent par les oscillations déclenchées à la présentation d’un stimulus.
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...et si on induit une Réorganisation Corticale sans aucune signification comportementale…?
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Des Microstimulations dans le Cortex Auditif Peuvent Induire une Plasticité Neuronale (Talwar & Gerstein, 2001)
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…mais ne modifie pas la performance de discrimination des animaux (Talwar & Gerstein, 2001)
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