L’automatisme intestinale et le contrôle nerveux des différentes fonctions digestives Update 11 septembre 2010.

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1 L’automatisme intestinale et le contrôle nerveux des différentes fonctions digestives
Update 11 septembre 2010

2 Régulation des fonctions digestives
Les fonctions de sécrétion, de motricité et d’absorption doivent être intégrée pour assurer la digestion et l’absorption optimale des aliments Le tube digestif possède un système nerveux intrinsèque qui lui donne une large autonomie (ex: automatismes moteurs), le système nerveux extrinsèque assurant les intégrations spatiales et temporelles des fonctions.

3 Le système nerveux de l’intestin
Système nerveux intrinsèque Fait partie du système nerveux autonome (SNA) Parasympathique Nerfs vagues et pelviens Sympathique Système nerveux extrinsèque (ou entérique) Forment des réseaux dont les plexus myentérique et sous-muqueux sont les plus importants Sont interconnectés avec le système nerveux extrinsèque

4 1-Le système nerveux intrinsèque

5 La paroi musculaire digestive
Deux couches musculaires de fibres lisses Couche longitudinale Manchon (IG) ou bande (Tenia coli) Couche circulaire Une Couches oblique supplémentaire dans l’estomac Muscle strié Œsophage, sphincter anal externe

6 Les couches musculaires du tube digestif
Epithelium Muscularis mucosa Muscularis interna Couche (fibres) circulaire Muscularis externa Couche (fibres) longitudinale

7 Les 2 couches musculaires de l’intestin
Muscularis Interna (circular) Muscularis externa (longitudinal)

8 La fibre lisse intestinale
Petites fibres (10 µm de diamètre, µm de long) Possède beaucoup d’actine et peu de myosine Sont regroupées pour former des faisceaux (fasciae) entourés de conjonctif. Les fasciae forment les couches musculaires

9 Le système nerveux intramural: les plexus sous-muqueux et myentérique

10 Plexuses innervate muscle & secretory cells of the GI tract

11 2-Automatisme intestinal

12 Automatisme: mise en évidence in vitro d’activité phasiques
Tension temps Contractions spontanées Fragment isolé d’intestin

13 Les 2 types de fibres lisses: Unitaires et multiunitaires

14 Fibres lisses unitaires et multiunitaires
Synaptic vesicles Synaptic vesicles Motor axon varicosities Motor axon Unitaires la plupart des fibres lisses gastro-intestinales Couplées entre-elles (assure la synchronisation) avec des jonctions serrées ou nexus) Activité spontanée (myogénique) l’étirement provoque la contraction contraction indépendante d’une commande nerveuse Pas de jonctions neuromusculaires Coordonnées par les cellules de Cajal Multi-unitaire .Réticulo-rumen, vessie Pas d’activité spontanée pas de réponse à l’étirement activation par des neurones moteurs présence de jonctions neuromusculaires

15 Automatisme des fibres musculaires: rôle du système nerveux
Fibre musculaire striées pas d’automatisme mais commande nerveuse Fibre lisse unitaire (ex. intestin) automatisme Genèse de l’activité indépendante du système nerveux (origine myogénique) mais contrôle (modulation) de l’activité motrice Fibres lisses multi-unitaires (ex. réseau/rumen, vessie) Pas d’automatisme Commande nerveuse

16 Les cellules de Cajal: Cellules à l’origine de l’automatisme des fibres lisses gastro-intestinales

17 Les cellules interstitielles de Cajal forment un réseau qui interconnectent entre-elles les fibres lisses musculaires Les cellules de Cajal ne sont pas des cellules nerveuses mais des cellules d’origine mésenchymateuse Le mésenchyme s'oppose au parenchyme qui désigne les tissus des organes nobles. Le mésenchyme est un tissu considéré comme un tissu de remplissage et de soutien. Elles jouent le rôle de pacemaker de l’intestin et elles assurent la genèse des ondes lentes Elles contrôlent la fréquence et la propagation des contractions intestinales car connectées aux fibres lisses qui elles-mêmes sont interconnectées par des jonctions serrées (points de faible résistance facilitant le passage de la dépolarisation entre 2 cellules)

18 Les contractions musculaires du tube digestif
Contractions phasiques (fréquence de l’ordre de le seconde ou de la minutes) Intestin grêle, antre gastrique… Contractions toniques (fréquence de l’ordre de l’heure) Sphincter œsophagien inférieur (LES), sphincters iléo-caecal et anal.

19 3-Genèse des ondes lentes, ondes rapides (potentiels de pointe) et activité mécanique des fibres lisses

20 Contraction musculaire lisse et mouvements des ions intracellulaires
Les contractions musculaires sont associées à des mouvements intracellulaires de calcium On observe des variations régulières du potentiel de membrane nommées ondes lentes (OL); ces ondes lentes ne sont associées à aucun mouvement (pour l’intestin mais pas l’estomac). Des signaux électriques appelés potentiels d’action ou potentiel de pointe (PP) (spikes) se superposent aux OL

21 Relation entre dépolarisation et activité mécanique

22 Electrophysiologie de la cellule intestinale
Ondes lentes Potentiel de repos faible (-60 mV) Dépolarisation partielle de mV Fréquence détermine le rythme électrique de base (REB) 3/min au niveau du fundus 12-15/min: duodénum 8 /min :iléon Ont pour origine une interaction entre les cellules de Cajal et les autres cellules lisses (forment un cable)

23 Electrical activity occurs at different frequencies in stomach, small intestine and colon

24 Electrophysiologie de la cellule intestinale
Ondes rapides ou potentiels de pointes Vrai potentiel d’action Passe au dessus des - 40 mV pour atteindre presque le 0 Durée d’un potentiel de pointe: 20 ms Dépolarisation liée à des canaux calciques (pénétration de Ca++) et très peu de Na+

25 Couplage des fibres lisses intestinales de la couche longitudinale
Présence de jonctions serrées entre les cellules (tight junctions) des fibres lisses Assure une solution de continuité entre les cellules Donne à l’ensemble des propriétés de syncytium Le système nerveux n’est pas indispensable à la propagation des OL

26 Ondes lentes (couche longitudinale) & activité rapide (couche circulaire)
Pour l’intestin, le plateau de dépolarisation des OL de la longitudinale n’est jamais surchargé de potentiels rapides (contrairement à ce qui est vu pour l’estomac) mais l’activité électrique de l’OL se propage de façon électrotonique à la couche circulaire qui pourra ou non se trouver dépolarisée par cette OL

27 L’onde péristaltique implique une propagation synchrone sur une section intestinale des OL
Temps zéro 5 secondes plus tard

28 Propagation électrotonique des OL sur la longitudinale
Intestin grêle Colon Propagation synchrone des OL sur une section : péristaltisme Propagation asynchrone des OL sur une section: mixage

29 4-Système nerveux intramural

30 Les cellules de Cajal assurent le relais entre l’innervation intrinsèque intramurale et la musculature lisse varicosités axonale Innervation extrinsèque Cellule de Cajal Muscle lisse Les neurotransmetteurs diffusent à partir des varicosités axonales vers les cellules interstitielles de Cajal (organisation synaptique dite en passage)

31 Les plexus Le système nerveux entérique est constitué de deux plexus ganglionnaires qui s'étendent sur toute la longueur du tube digestif le plexus myentérique qui se trouve entre les couches musculaires longitudinale et circulaire et qui contrôle la motricité le plexus sous-muqueux situé entre la couche musculaire circulaire et la muqueuse intestinale et qui contrôle les sécrétions

32 Plexuses innervate muscle & secretory cells of the GI tract

33 le système nerveux intrinsèque: les plexus
Les plexus sont des structures type système nerveux central avec vésicules synaptiques, des cellule gliales… d'où son nom anglais : brain gut axis (littéralement : cerveau viscéral). Il est connecté au système nerveux central via le nerf vague.

34 Les plexus de la paroi digestive sont contrôlés par l’innervation extrinsèque
Système nerveux extrinsèque

35 Contrôle du système nerveux intrinsèque par le système nerveux extrinsèque (parasympathique & sympathique)

36 Le système nerveux intrinsèque: les plexus
Distance importante entre les neurones et les fibres musculaires Peu de fibres musculaires sont en contact direct avec les neurones (syncytium)

37 Le système nerveux intrinsèque: les plexus
Les plexus sont reliés entre eux par des axones non myélinisés Des plexus partent des axones qui cheminent entre les fibres musculaires Pas de véritables synapses neuromusculaires

38 Les neurones des plexus
Neurones cholinergiques Excitateur Neurones inhibiteur non-adrenergique Purinergiques (récepteurs à l’adénosine, ATP…) Présence d’un tonus inhibiteur permanent le VIP & le l’oxyde nitrique (NO) sont les 2 principaux neuromédiateurs des motoneurones inhibiteurs Responsable de l’iléus paralytique Ils représentent la voie terminale de l’innervation extrinsèque

39 Rôle des neurones des plexus
Indispensable à la formation de l’onde péristaltique c’est-à-dire à la coordination temporelle des différents événements: de contraction en amont de relâchement en aval loi de l’intestin

40 5-Contrôle des fonctions digestives (motricité, sécrétions…) par le système nerveux périphérique

41 Système nerveux périphérique
Système nerveux autonome Système nerveux somatique Système nerveux parasympathique Système nerveux sympathique Activation Diffuse Activation Selective Muscle squelettique Glandes, Muscle lisse & coeur

42 Système nerveux Somatique Système nerveux autonome
Muscle squelettique Posture, locomotion Commande centrale: cortex moteur; système pyramidal Dernier neurone (Motoneurone) partant du SNC (corne ventrale de la ME) Fibres sensitives dans les muscles Coeur, muscles lisses,glandes Homeostasie Contrôle central: hypothalamus, tronc cérébral & ME Dernier neurone ( neurone post-ganglionnaire) partant d’un ganglion ou d’un plexus situé en dehors du SNC Fibres sensitives issues des viscères

43 Organisation neuronale du SNA

44 Axone myélinisé du motoneurone issu du SNC (pas de ganglion)
Organisation du SNA avec ses 2 neurones: le premier, préganglionnaire (1), est légèrement myélinisé; le second(2), postganglionnaire n’est pas myélinisé.. 1 1 2

45 Neurones pré- et postganglionnaires: Parasympathique

46 Neurones pré- et postganglionnaires sympathiques

47 Comparaison des systèmes nerveux somatique et autonome

48 Système nerveux extrinsèque du tube digestif
Double innervation Parasympathique Sympathique

49 Parasympathique Fibres préganglionnaires (longues, en bleues)
Fibres postganglionnaires (courtes, enrouges)

50 Sympathique Fibres préganglionnaires (bleues)
Fibres postganglionnaires (rouges)

51 Innervation extrinsèque et couplage aux plexus
Plexus myentérique Plexus sous-muqueux

52 Moelle épinière sacrée
Parasympathetique Sympathetique SNC Noyau dorsal du vague Moelle épinière sacrée Fibres préganglionnaires Fibres post-ganglionnaires Ganglion sympathique plexus myentériques Plexus sous-muqueux SN entérique Muscle lisse Cellules sécretoires Vaisseaux Cellules endocrines

53 Le système parasympathique

54 Le système parasympathique
Origine Bulbe Moelle sacrée Importance au niveau de l’estomac et de la partie proximale de l’intestin Transmission cholinergique excitatrice Innervent les fibres intrinsèques aussi bien inhibitrice qu’excitatrice

55 Le système parasympathique: fonctions
Rôle majeur dans l’inhibition de la motricité (relaxation vagale de l’estomac, réflexe de déglutition..) via par le système purinergique Effets inotrope et chronotrope négatifs sur les contractions de l’estomac Stimulation de la motricité intestinal (rôle modeste ou nul) Stimulation des sécrétions digestives

56 Le système sympathique

57 Le système nerveux sympathique
Inhibiteur Libère de la noradrénaline action directe via les récepteur β Action indirecte par inhibition présynaptique des fibres parasympathiques postganglionnaires Nombreux réflexes inhibiteurs à point de départ digestif

58 Le système sympathique inhibe la motricité digestive et contracte les sphincters

59 Réflexes intestinaux longs
Réflexe iléo-gastrique La distension de l’iléon inhibe la motricité intestinale Réflexe intestino-intestinal Iléus paralytique

60 Iléus paralytique Absence de toute activité motrice
Ex. Après une chirurgie abdominale Coliques de stase chez le cheval Péritonite Inhibition ayant pour origine des nocicepteurs intraparietaux Voie afférente et efférente splanchniques

61 Le système sympathique
Issu de la moelle épinière (ME) entre T1 et L2 Point de départ du neurone préganglionnaire dans la corne latérale de la ME Les neurones préganglionnaires forment les rameaux communicants blancs, passent dans la chaîne des ganglions paravertébraux et vont faire synapse avec les fibres postganglionnaires. Les fibres postganglionnaires innervent les fibres musculaires lisses, les glandes….

62 Le système nerveux afférent

63 Le système nerveux afférent
Nombreuses fibres nerveuses partent du TD pour remonter vers le SNC 80% des fibres vagales sont sensitives Fibres afférentes du nerf splanchnique

64 Réflexes viscéraux Visceral reflexes have the same elements as somatic reflexes They are always polysynaptic pathways Afferent fibers are found in spinal and autonomic nerves Figure 14.7