M. Habib & B. Joly-Pottuz CHU de Marseille La ou les mémoire(s) et les troubles d’apprentissage Une approche neuropsychologique M. Habib & B. Joly-Pottuz CHU de Marseille

Le striatum (ganglions de la base) Mémoire « procédurale » L’amygdala : La « rencontre des souvenirs et du désir » L’hippocampe: Former des souvenirs (et les consolider) Le cervelet : automatisation et apprentissage

Anatomie de la mémoire Le système central : circuit de Papez et amygdala Noyaux septaux fornix Formation hippocampique Basal forebrain Cavités ventriculaires Tubercule mamillaire Noyau amygdalien

La mémoire des événements Mémoire épisodique

L’hippocampe s’active lorsqu’on demande à une personne de se rappeler des souvenirs épisodiques personnels Il s’active seulement du côté droit lorsque la personne doit se rappeler un parcours ou évoquer un chemin familier

Habib & Sirigu, 1987 « Pure topographical disorientation »

Aguirre et al., 1998 : Imagerie fonctionnelle du cerveau lors de l’apprentissage d’un espace virtuel

Présentation des 24 figures géométriques

1. Robert a une grande famille, une femme et quatre enfants. 2. La femme de Robert souhaite changer de voiture 3. Robert est heureux ; c’était son rêve depuis longtemps 4. Avoir une voiture rouge, avec un grand coffre 5. Un matin Robert se lève tôt, pour aller chez un garagiste 6. Un garagiste qui est aussi un ami d’enfance 7. Robert doit attendre un peu, car il y a beaucoup de clients 8. Le garagiste est bavard et aujourd’hui malheureux. 9. En effet il n’a plus de voiture a vendre. 10. Mais Robert remarque dans un coin une voiture rouge 11. Le garagiste lui explique qu’il a oublié cette voiture. 12. Tout simplement parce qu’elle tombe toujours en panne

Présentation de la figure géométrique complexe

Apprentissage de la liste de 12 mots Drapeau /jardin /église /carnet /sirop /peinture /ampoule /farine /mouche/ volcan /rasoir /bouton Rappel 1 : score /12 Rappel 2 : score /12 Rappel 3 : score /12 Note : moyenne des 2 meilleurs essais (le plus souvent R2 + R3/2) RAPPELS DIFFERES …. RECONNAISSANCE

La ou les mémoire(s) : modèle d’Atkinson et Shiffrin (1968) Mémoire à court terme (quelques secondes) Mémoire sensorielle (qques millisecondes) Mémoire à long terme (depuis qques secondes jusqu’à toute la vie)

Apprentissage d’une liste : effet de récence et de primauté

Mémoires : des modules séparables Mémoire sensorielle (iconique, échoïque Mémoire à court terme (verbale, non verbale) Mémoire à long terme déclarative Non déclarative épisodique sémantique implicite procédurale Condition-nement

Conceptions plus récente : La Mémoire de Travail « Travailler avec sa mémoire » Modèle de Baddeley (1986, 1992) système de capacité limitée destiné au maintien temporaire et à la manipulation de l’information pendant la réalisation de tâches cognitives diverses (compréhension, raisonnement, résolution de problèmes…) comprend un administrateur central amodal, de capacité limitée aidé de systèmes « esclaves » responsables du maintien temporaire de l’information : - la boucle phonologique - le registre visuo-spatial

La ou les mémoire(s) : Modèle de Baddeley (1986, 1992) Boucle Phonologique Administrateur Central Calepin visuo-spatial La Mémoire de Travail « Travailler avec sa mémoire »

Mémoire procédurale (schémas, routines…) Système Mnésique Stockage sensoriel Auditif Visuel Administrateur Central MDT Calepin visuo-spatial Boucle phonologique Mémoire épisodique Mémoire sémantique Mémoire procédurale (schémas, routines…) MLT

La mémoire du passé immédiat Mémoire à court terme

Boucle articulatoire Mémoire croquis visuo-spatiale Processeur central La mémoire de travail et ses 3 composantes

Le système phonologique dans le cerveau lobe pariétal inférieur : mémoire phonologique à court terme Aire de Broca: - programmation articulatoire - traitement syntaxique - récapitulation phonologique cortex temporal postérieur: discrimination phonétique

M F delay C H D L F MEMORY M F C H no delay B L Paulesu et al., 1996 Rhymes with “D”? L Paulesu et al., 1996 RHYME

CONTROLS DYSLEXICS RHYME MEMORY Etude des composantes de la mémoire de travail phonologique (Paulesu et al., 1996)

Mémoire à court terme non verbale (d'après Ungerleider, 1996) Zones plus fortement activées dans la condition spatiale Zones plus fortement activées dans la condition d’identification Mémoire à court terme non verbale (d'après Ungerleider, 1996)

La boucle phonologique stockage temporaire de l’information verbale contient : Un stock phonologique : réception directe de l’information verbale, stockée sous forme phonologique; maintien de brève durée (1.5 à 2 sec) Un processus de récapitulation articulatoire (réintroduction de l’information dans le stock phonologique) : système d’autorépétition mentale permettant de retenir, rafraîchir l’information

Le système de la boucle phonologique Recodage phonologique Code Visuel Entrée Visuelle Auditive Analyse phonologique stock phonologique à court terme Boucle de récapitulation articulatoire

Effet de similarité phonologique L’empan (rappel sériel immédiat) de mots ou lettres qui se ressemblent au plan phonologique est moins bon que le rappel de mots ou lettres qui diffèrent phonologiquement. le stock phonologique se fonde essentiellement sur un code phonologique plus la similarité entre items est grande, plus il est difficile de les distinguer et de les récupérer L’effet de similarité phonologique est un indice du fonctionnement normal du stock phonologique

Effet de longueur le rappel sériel immédiat de mots est inversement relié à leur durée de prononciation effet sous la dépendance du processus de récapitulation articulatoire les mots longs prennent plus de temps pour être récapitulés que les mots courts ce qui permet à la trace mnésique des mots précédents de s’effacer avant que ces mots puissent être réintroduits dans le stock phonologique (via la récapitulation articulatoire) L’existence d’un effet de longueur atteste du bon fonctionnement de la récapitulation articulatoire

Effet de suppression articulatoire la répétition itérative d’un son non pertinent « bla-bla-bla-bla-bla-bla…….  » durant une tâche de rappel sériel immédiat altère la performance Le registre visuo-spatial responsable du stockage à court terme de l’information visuo-spatiale manipulation des images mentales comprend une composante spatiale et une composante visuelle (Logie, 1986) L’ Administrateur Central système attentionnel de contrôle sélection des stratégies cognitives coordination des informations de sources différentes Planification et contrôle (procédures de gestion)

La mémoire à long terme Existence de sous-systèmes, indépendance fonctionnelle Modèle de Tulving (1972, 1983) : 3 systèmes mémoire épisodique (incluant la mémoire autobiographique) : rétention des événements récents ou plus anciens en les reliant aux événements passés, expériences personnelles du sujet (de nature subjective et contextuelle)

Mémoire sémantique - répertoire des connaissances acquises de nature langagière, à un niveau tant phonologique que lexical ou conceptuel - contenu abstrait et rationnel - le rappel s’effectue à partir des codes lexical et grammatico-syntaxique de la langue - évocation des caractéristiques associatives et fonctionnelles des mots

Mémoire procédurale - requise quand le sujet doit exécuter un geste complexe lors d’une activité qui fait appel à des habiletés perceptivo-motrices et cognitives (faire du vélo, nager…) L’encodage, la consolidation et la récupération sont également évalués comme des fonctions indépendantes : Encodage : processus actif qui transforme les éléments d’information en traces mnésiques selon leurs caractéristiques (apprentissage incidentel et intentionnel) Consolidation : processus par lequel une trace mnésique est maintenue et passe de la MCT à la MLT Récupération : processus par lequel l’information contenue en MLT retourne en MCT pour devenir directement accessible

Le développement de la mémoire chez l’enfant Piaget & Inhelder (1973) Développement des habiletés motrices et perceptives précédant la fonction mnésique Apparition de la mémoire au début du stade préopératoire, après 2 ans // capacité du jeune enfant à nommer un objet en son absence cette acquisition nouvelle résulterait du passage de la mémoire procédurale à la mémoire sémantique (pensée symbolique)

Chapeau, château, cadeau ???? Olson et Strauss (1984) Il existe des formes de catégorisation dès l’âge de 6 mois Gathercole (1998) MDT : système phonologique présent dès 2-3 ans (unité de stockage) Boucle articulatoire : stratégie utilisée pas avant 7 ans Effacement rapide de l’information auditive Sensibilité aux effets de familiarité & de longueur entre les mots Banane Téléphone Balançoire- Chapeau, château, cadeau ???? Chat, Clef +

Enfants présentant des troubles du langage Efficience du système phonologique < capacités de compréhension & niveau d’intelligence non verbale testés sur leur capacité de répétition phonologique de non mots, des enfants de 8 ans présentent un retard de 4 ans. Excellent marqueur de la dysphasie dès 7 ans, mise en place progressive de la boucle articulatoire, qui servira de + en + à encoder du matériel non entendu ce matériel profite d’un double encodage : phono + visuo-spatial Maximisation de l’empan

Maturation des fonctions pré-frontales d’autorégulation (préado et adolescence) Utilisation maximale de l’administrateur central Apprentissage à gérer le double traitement phonologique et visuo-spatial Enfant capable de : contrôler ses actions planifier ses comportements en fonction du but visé utiliser à bon escient toutes les stratégies de mémorisation pour mener à bien la tâche

Comment sont stockés et organisés les souvenirs La trace mnésique Comment sont stockés et organisés les souvenirs

Diverses modifications synaptiques liées à l’apprentissage

Témoin habituation à sensibilisation long terme à long terme L’aplysie : animal « vedette » de la mémoire

Fibres perforantes médiales Fibres perforantes latérales Gyrus dentatus Cellules hippocampiques Potentialisation à long terme (PLT) dans l’hippocampe : un train de stimulations rapprochées(tétanisation) entraîne une modification durable de l’activité électrique dans le circuit 30 60 90 120 Tps (mn)

« Rêver un souvenir » L’hippocampe rejoue le film des événements de la journée Rêve « projeté » dans le cortex frontal Les aires visuelles passent en revue ce qui a été vu pendant la journée Pendant le sommeil onirique, le cerveau rejoue les expériences récentes pour les imprimer plus profondément dans la mémoire

Mémoire et lobes frontaux Indexation temporelle des souvenirs Évaluation de la réalité et fausses reconnaissances Qualité de l’encodage Allocation de ressources attentionnelles Rôle séparé des deux hémisphères

Test d’alternance retardée delayed alternation task

Récupération : Lobe frontal droit Encodage : Lobe frontal gauche Lobe frontal et mémoire des épisodes : le modèle HERA (hemispheric encoding/retrieval asymmetry : Tulving, 1994)

aire classique du langage (processus instrumentaux) couleurs éléments naturels objets noms propres cortex préfrontal inférieur (syntaxe, grammaire accès aux verbes) aires de médiation (accès "catégorie-spécifique" aux mots)

Mémoire sémantique : exemple de l’accès aux noms propres (1) Se lève tôt NŒUDS PROPOSITIONNELS UNITE DE RECONNAISSANCE Vend des gâteaux Cuit le pain Pétrit la pâte NŒUD LEXICAL (directement activé par unités propositionnelles) SYSTEME PHONOLOGIQUE SYLLABES ger Bou lan

Noms propres : nœuds propositionnels et lexicaux ne sont plus connectés Adore le bordeaux NŒUDS PROPOSITIONNELS UNITE DE RECONNAISSANCE Parle six langues Fan de football Moine défroqué Jules Boulanger (individu) Anne Boulanger (individu) Boulanger (nom) Jules NŒUDS LEXICAUX Anne SYSTEME PHONOLOGIQUE SYLLABES ger Bou lan

La mémoire des procédures et des automatismes Mémoire procédurale

(naïf) (entraîné) (nouvelle) Génération de verbes à partir d’une liste de noms communs (Posner)

Aires corrélées avec les performances dans l’apprentissage Striatum ventr.Thalamus ny rouge vermis antérieur Vermis antérieur Aires corrélées avec les performances dans l’apprentissage Accroissement d’activité avec le conditionnement hippocampe Cortex cérébell gauche

Apprentissage d’une procédure visuo-motrice (Doyon & Ungerleider, 2002) Le cervelet participe à l’apprentissage de la séquence (session 1) Les ganglions de la base (striatum) ne se mettent en jeu que lorsque le niveau de performance optimal a été atteint

Le cervelet : un organe aux fonctions multiples et émergentes motricité, coordination, posture Modulateur des apprentissages procéduraux et des automatismes (sensori-moteurs et cognitifs) Pace-maker des structures sus-jacentes?

(Nicolson et al., 1999) Difference in activation between 6 dyslexics and 6 controls during learning of a motor sequence of the fingers: underactivation of the right cerebellum

40ms 10ms 40ms 750 Hz (90%) 500 Hz (10%)

Méthode : « Magnetic source imaging » 8 enfants dyslexiques testés avant et après 8 semaines d’entraînement intensif phonologique et grapho-phoémique Enregistrements de l’activité cérébrale pendant une tâche de jugement de rimes sur des non-mots écrits

avt Apr.

Merzenich et al., 1996; Tallal et al., Science, 1996

Etude comparative de deux méthodes adjuvantes groupe G1 n = 12 =entraînement phonologique et visuel (V) F = 6 et M = 6. âges compris entre 7 ans 7 mois et 11 ans 3 mois Groupe G2 n=10 = entraînement phonologique et articulatoire (A) F = 4 et M = 6. âges entre 7 ans 9 mois et 10 ans 11 mois 6 semaines d’entraînement. Bilans avant, après et 7 mois après

Conscience phonologique : amélioration significative des deux groupes

Dictée : amélioration significative des deux groupes

Lecture : amélioration très significative du groupe visuel à 7 mois

8 semaines entraînement phono, puis 8 semaines visuel Cz /fi/ 50-60 ms Potentiels Evoqués moyens enregistrés sur l’électrode au vertex au cours de la perception du stimulus /fi/ (de durée moyenne 50-60 ms.) Batty et al., 2001 Dysl baseline Dysl post-training (phon) Dysl post-training (vis.) témoins 8 semaines entraînement phono, puis 8 semaines visuel Cz /fi/ 50-60 ms

NEUROLOGY 2003;61:212–219 1/ & 3/ : fMRI 2/ « instructional treatment » 28 hour (2h/d over 14 days) : linguistic awareness alphabetic principle Fluency Reading comprehens.

controls>dyslexics Phoneme mapping : controls>dyslexics Follow-up scan initial scan Follow-up scan initial scan Controls : follow-up<initial Dyslexics : follow-up>initial

controls>dyslexics Morpheme mapping : controls>dyslexics Follow-up scan initial scan Follow-up scan initial scan Controls : follow-up<initial Dyslexics : follow-up>initial

Integration of multiple auditory patterns (e.g. prosody) Hebb's synapse: if axon a fires when neuron B is being activated by c and d, then the connection between A and B will be increased "voicing" neurons Learning voiced/unvoiced contrast : segregation of relevant neuron clusters Left A1 neurons Integration of multiple auditory patterns (e.g. prosody) F0 Left A1 … spectral Audit assoc. cortex temporal Specialised assemblies Hebbian learning : some examples

Temporally asymmetric learning (Hebb, 1949) = spike-based temporal difference An input synapse to a given neuron that is activated slightly before the neuron fires is strengthened, whereas a synapse activated slightlyafter is weakened This window of plasticity ranges from -40 to +40 msec This mechanism would cause multiple neurons in the primary auditory cortex that fire nearly simultaneously to bind together

Hebbian learning : further speculations Visual word form (BA37) Learning grapheme-phoneme conversion : the fundamental defect in dyslexia Learning numerical value of quantities : the fundamental defect in dyscalculia Hebbian learning : further speculations

Conclusion : la synapse de Hebb comme explication de la dyslexie et des troubles apparentés Explique à la fois les déficits auditifs et visuels de bas niveau et des déficit de niveau plus complexe, y compris des déficits multimodaux Peut expliquer la coexistence de signes visuels et auditifs A mené à des applications thérapeutiques (toutefois récentes et à confirmer) Explique que les résultats soient différents selon la nature linguistique ou non des stimuli Explique surtout la coexistence de déficits extra-linguistiques chez les dyslexiques (dyscalculie, dyspraxie…et même précocité intellectuelle) est compatible avec les constatations d'anomalies morphologiques intra- et inter-hémisphériques