Equilibre, statique Pr Anh Tuan DINH-XUAN Service de Physiologie-Explorations Fonctionnelles, Hôpital Cochin, Faculté de Médecine, Université Paris Descartes

Objectifs Connaître la structure des organes de l’équilibre situés dans les canaux semi-circulaires et dans le vestibule Connaître leurs modes d’activation et leurs rôles dans l’équilibre statique et dynamique Connaître les voies nerveuses permettant l’équilibre et l’orientation

Les 3 régions de l’oreille Oreille externe = auricule + méat acoustique externe (tube court : 2 cm de long ; 0,5 cm de diamètre) Oreille moyenne = caisse du tympan. C’est une cavité remplie d’air tapissée d’une muqueuse limités à l’extérieur par le tympan et à l’intérieur par deux orifices creusées dans l’os temporal : les fenêtres vestibulaire et cochléaires © ERPI, tous droits réservés.

Les 3 osselets et les muscles squelettiques correspondants © ERPI, tous droits réservés.

Oreille moyenne Oreille interne © ERPI, tous droits réservés. Oreille interne = Labyrinthe (car forme compliquée). Sa situation intra-osseuse (os temporal) permet sa protection vis-à-vis des chocs externes L’oreille interne comprend deux divisions : Le labyrinthe osseux, système de canaux tortueux creusés dans l’os, comprend 3 rgions : les canaux semi-circulaires, le vestibule et la cochlée. Le labyrinthe osseux est rigide, il se déplace avec le corps. © ERPI, tous droits réservés.

Trajet sonore dans l’oreille (Hors programme) 1 Les ondes sonores font vibrer la membrane tympanique. 2 Les osselets de l’ouïe vibrent. La pression augmente. 3 Les ondes de pression créées par le stapès qui pousse sur la fenêtre vestibulaire produisent le déplacement du liquide dans la rampe vestibulaire. 4a Les sons dont la fréquence est inférieure au seuil de l’audition passent par l’hélicotréma sans exciter les cellules ciliées. 4b Les sons qui font partie du champ auditif passent par le conduit cochléaire, faisant vibrer la lame basilaire et fléchissant les stéréocils des cellules sensorielles ciliées internes. © ERPI, tous droits réservés.

Canaux semi-circulaires ou antérieur

Labyrinthes osseux et membraneux de l’oreille interne Labyrinthe membraneux de l’oreille interne. Le labyrinthe membraneux (en bleu) est un réseau de vésicules et de conduit membraneux logé dans le labyrinthe osseux en épousant plus ou moins ses contours. Le labyrinthe membraneux contient des liquides qui peuvent se déplacer en fonction des forces qui agissent sur eux. Le Labyrinthe membraneux est logé dans les cavités du labyrinthe osseux (en beige). Les localisations des organes sensitifs de l’audition (organe spiral) et de l’équilibre (macules et crêtes ampullaires) sont indiquées en violet. © ERPI, tous droits réservés.

Périlymphe et endolymphe Composition ionique (mM)   La périlymphe L'endolymphe Na+ K+ Cl- 154 3 128 1 161 131 La périlymphe (en bleu) et l'endolymphe (en rouge) diffèrent profondément par leur contenu ionique. Alors que la périlymphe a une composition voisine des autres liquides extra cellulaires (Na+ et Cl- proches de l'équilibre électrostatique), l'endolymphe se caractérise par une surcharge en potassium (K+) qui se traduit par un potentiel endolymphatique de +80 mV. Ce potentiel (environ 80 mV) dépend d'une sécrétion active de K+ par la strie vasculaire dans la cochlée, et des cellules sombres du vestibule. C'est un processus, fortement énergie-dépendant (le potentiel endocochléaire disparaît après 2 min d'anoxie), qui est à la base des propriétés de transduction des cellules sensorielles : leur dépolarisation (excitation) dépend en effet du gradient électro-chimique du K+.

Crête ampullaire dans un canal semi-circulaire © ERPI, tous droits réservés.

Equilibre dynamique

Labyrinthes osseux et membraneux de l’oreille interne Labyrinthe membraneux de l’oreille interne. Le labyrinthe membraneux (en bleu) est un réseau de vésicules et de conduit membraneux logé dans le labyrinthe osseux en épousant plus ou moins ses contours. Le labyrinthe membraneux contient des liquides qui peuvent se déplacer en fonction des forces qui agissent sur eux. Le Labyrinthe membraneux est logé dans les cavités du labyrinthe osseux (en beige). Les localisations des organes sensitifs de l’audition (organe spiral) et de l’équilibre (macules et crêtes ampullaires) sont indiquées en violet. © ERPI, tous droits réservés.

Structure d’une macule Structure d’une macule. Les «cils » des cellules réceptrices de la macule pénètrent dans la membrane des statoconies gélatineuses. Les neurofibres du nerf vestibulaire s’enroulent autour de la base des cellules sensorielles. © ERPI, tous droits réservés.

Effet de la force gravitationnelle sur une cellule sensorielle © ERPI, tous droits réservés.

Equilibre statique © ERPI, tous droits réservés. Le fonctionnement des récepteurs de l'équilibre est dû au fait que le labyrinthe osseux est rigide et se déplace avec le corps, alors que le labyrinthe membraneux contient des liquides qui peuvent se déplacer en fonction des forces qui agissent sur eux. © ERPI, tous droits réservés.

The structure and function of the hair bundle The structure and function of the hair bundle. The vestibular hair bundles shown here resemble those of cochlear hair cells, except for the presence of the kinocilium, which disappears in the mammalian cochlea shortly after birth. (A) The hair bundle of a guinea pig vestibular hair cell. This view shows the increasing height leading to the kinocilium (arrow). (B) Cross section through the vestibular hair bundle shows the 9 + 2 array of microtubules in the kinocilium (on right), which contrasts with the simpler actin filament structure of the stereocilia. (C) Scanning electron micrograph of a guinea pig cochlear outer hair cell bundle viewed along the plane of mirror symmetry. Note the graded lengths of the stereocilia, and the absence of a kinocilium. (D) Diagram of the stereocilia and tip links, which, when stretched by movement toward the kinocilium, open channels that generate a depolarizing current. When compressed, these same structures lead to hyperpolarization of the hair cell. (A from Lindeman, 1973; B from Hudspeth, 1983; C from Pickles, 1988; D after Pickles et al., 1984.)

Mechanoelectrical transduction mediated by hair cells Mechanoelectrical transduction mediated by hair cells. (A,B) When the hair bundle is deflected toward the tallest stereocilium, cation-selective channels open near the tips of the stereocilia, allowing K+ ions to flow into the hair cell down their electrochemical gradient (see text on next page for the explanation of this peculiar situation). The resulting depolarization of the hair cell opens voltage-gated Ca2+ channels in the cell soma, allowing calcium entry and release of neurotransmitter onto the nerve endings of the auditory nerve. (C) Receptor potentials generated by an individual hair cell in the cochlea in response to pure tones (indicated in Hz at the right of the tracings). Note that the hair cell potential faithfully follows the waveform of the stimulating sinusoids for low frequencies (<3kHz), but still responds with a DC offset to higher frequencies. (D) The stereocilia of the hair cells protrude into the endolymph, which is high in K+ and has an electrical potential of +80 mV relative to the perilymph. (A,B after Lewis and Hudspeth, 1983; C after Palmer and Russell, 1986.)