Lars Stemmann, Station Marine de Villefranche sur Mer Introduction à la dynamique océanique et son couplage avec la biologie Introduction to physical dynamics and (it's) coupling with biology in the ocean.

If god had consulted me before embarking on the creation, I would have suggested something simpler. Alfonso of Castile (15 th century)

Biomasse du phyto plancton dans une colonne d’eau variable à petite échelle Swart et al., 2014 a = temp. b= stratification c= Chla

Lindemann and Saint John, 2014 Structuration du plancton dans le temps: le développement du bloom

Objectifs de ce cours Stemmann Lars, M1 2015

Application : TP (Février) Stemmann Lars, M1 2015

Application TD Fasham Stemmann Lars, M1 2015

Objectif des cours +TDs 1.Démystifier la modélisation. 2.Montrer comment la connaissance biologique est traduite en équations mathématiques pour la biologie et comment le couplage avec la physique est réalisé. 3.Montrer comment on doit se servir des modèles. Ce que vous devez retenir 1.Les principes généraux de la modélisation (par exemple les différentes étapes de la question à la validation). 2.Quelques définitions et équations simples. 3.Comprendre les démarches de Riley (1946), Fasham et al., 1990, Lequéré et al., (2005) pour les modèles Eulériens NPZD et les démarches de modélisation Lagrangienne

Stemmann Lars, M Plan des cours 1.La démarche de modélisation. 1.De l’idée au schéma conceptuel 2.Du schéma à la simulation 3.De la calibration à la validation 4.Rappels mathématiques 2. Comment est ce que ces modèles intègrent ils les facteurs environnementaux changeants (les réponses du plancton aux forcages physiques) 1.Croissance du phytoplancton et du zooplancton 2.Effet du mélange sur le plancton 3.Effet du mélange sur la capacité de la pompe biologique 3.Historique des modèles et quelques résultats de modèles récents tirés de la littérature (estimer les biomasses, quantifier les flux, bilans globaux) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques Les TD auront pour but de: -réveiller les mathématiques et l’informatique -réaliser un modèle simple - lire et commenter un modèle complexe

Stemmann Lars, M Chapitre 1 La démarche de modélisation 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Stemmann Lars, M Qu’est ce qu’un modèle ? Un outil de prévision mais surtout d’étude d’un système Une représentation d’un système (parmi d’autre) Représentation nécessairement incomplète Permet de quantifier l’intensité de processus Permet d’identifier de nouveaux processus 5 6 Differents types de modèles 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Pourquoi modélise-t-on ? Les modèles mathématiques sont des outils de simulation « Les mathématiques permettent de prévoir le comportement dynamique de systèmes complexes lorsque ces derniers obéissent à des lois connues. » Les modèles mathématiques sont des sondes conceptuelles « les modèles mathématiques n’apparaissent pas comme des représentations de la réalité mais comme des modèles d’un discours informel que nous pouvons porter sur elle. Ils permettent de tester la cohérence logique du discours, de s’assurer de la cohérence interne, pas de sa pertinence par rapport à la réalité. » Claude Lobry 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Stemmann Lars, M Pourquoi réaliser un modèle ? Parce que l’océan est trop vaste, trop complexe Expérimentation Analyse numérique et statistique Modélisation Simulation Prédiction Observation, Analyse numérique et statistique Le système étudié (bio. ou éco.) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Stemmann Lars, M Etapes de la modèlisation Etape 1: Définition des objectifs Etape 2: Réalisation du Schéma conceptuel Etape 3: Formulation mathématique Etape 4: Formulation informatique Etape 5: Simulation 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques à quoi servent les modèles ?

1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

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1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Le problème des biologistes ? (Riley, 1946)

Et toujours le même problème ?( )

A chaque échelle (à chaque question), un modèle

Stemmann Lars, M Le réseau planctonique ‘complexe’ 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Stemmann Lars, M Les réseaux alimentaires sont basés sur la distribution des tailles des proies ce qui permet de simplifier. 2- Simplification du réseau trophique 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Stemmann Lars, M Simplification de la physique: Couche de mélange/ couche euphotique 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Stemmann Lars, M Choix du type de modèle NPZ(D)? N PZ Couche euphotique D Variables forçantes (lum, temp) Variables d’état Fermeture par le bas Fermeture par le haut Couche de mélange 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Zooplankton Zooplankton is hard to model also because: Population dynamics There is also too much emphasis on the activity of adult female mesozooplankton (often associated with egg production), ignoring the importance of the activities of other stages, and especially of juveniles. Behavior is important to prey capture More difficult to get experimental data on feeding While the literature abounds with respiration and ingestion rates (etc.), most is all but useless for modelling as it is expressed per individual rather than per unit of biomass. The stoichiometric (C:N:P nutrient status) quality and biomass-based quantity of prey supplied are rarely documented. Changes in assimilation and gross growth efficiency with prey quality and quantity also affect the form of material voided and hence the support of microbial activity. 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Stemmann Lars, M Représentation du phytoplancton: de la dynamique complexe à la boîte simple pico-autotrophs N 2 -fixers calcifiers DMS-producersmixed silicifiers PHYTOPLANCTON H: tous les organismes sont similaires et réagissent de la même façon aux perturbations. 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Stemmann 2015 Choix des Modèle de Dynamique de population A C1 W N1 N6 N5 N4 N3 N2 C5 C4 C3 C2 Changement du thorax Changement de l’abdomen Changement de forme (appendices) Migration verticale Copépode Calanus finmarchicus Parfois trop compliqué Donc on agrège dans un compartiment en faisant l’hypothèse que tous les individus sont identiques. Pas de dynamique de ZOOPLANCTON 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Zooplankton size spectra in models ZOOPLANKTON in Biogeochemical models has no size structure 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Zooplankton bioenergetic Ingestion Egestion (fecal pellets) Reproduction Assimilation Metabolisme = excrétion + respiration ZOOPLANKTON in Biogeochemical models has little bioenergetic 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Stemmann Lars, M Choix d’une unité Poids sec Poids en carbone ou en quelconque autre macro-éléments (C, N, P, Si) et micro- éléments (Mg, Fe). Il est possible de passer d’un élément à l’autre car le rapport entre élément dans le vivant est plus ou moins contant (rapport de redfield C/N/P = 106/16/1). Toutefois, de nombreux travaux récents ont montré que ce rapport pouvait varier et que cette variation témoignait de processus biologiques particuliers. Par exemple, pour certains organismes phytoplanctoniques, l’assimilation d’azote est découplée de la photosynthèse. Dans les nouveaux modèles de PFT, les éléments sont des variables d’état. 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Quelle unité utilisée ? Why nitrogen ? Often nitrate limiting nutriment, easy to measure But silica, Chla, iron, other forms of nitrogen including N 2 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Stemmann Lars, M De l’équation différentielle ordinaire (réaction) à l’équation aux dérivées partielles pour tenir compte de l’espace (advection diffusion) dP/dt = croissance (T, L, SN) – broutage (Z) – exsudation (SN) – mortalité + (sédimentation+ diffusion + advection) Réaction Advection Diffusion Les équations différentielles décrivent le changement de la valeur de la biomasse 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Cas du modèle NPZD de Fasham et al., (1990) N n :NO 3 P ZDetritus: D N r :NH 4 N d :DON Bacteria:B Absorption Broutage Mortalité, égestion Reminéralisation B attaché Excrétion Absorption Reminéralisation Production nouvelle Production régénérée NO3 0 Kz, M, sédimentation E =f(t) MLD 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Système d’équations différentielles (Fasham et al., 1990) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Rappel mathématique et numérique Définitions et concepts Solutions analytiques pour équations simples – Exponential, logistic Solutions numériques pour équations complexes 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Definitions Differential equations notations : relates 2 (or more) variables to each other in term of the rate of change dx/dy (the derivative) of at least one of them (x can be phytoplankton biomass and y can be the time). The derivative is interpreted as the slope of the function f(x) at y. To solve this problem, we can integrate: Once the differential equations have been set, the goal is to use them to predict future values of the variables. 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Example 1, suppose that an algal cell leaks Nitrogen at a constant rate k. x is the amount of nitrogen at any time and the loss of nitrogen at any time can be expressed. x t -k T x0x0 0 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques x

Example 1, suppose that an algal cell leaks Nitrogen at a constant rate k. x is the amount of nitrogen at any time and the loss of nitrogen at any time can be expressed. x is in µM (micoMol l -1 ), k is in µM d -1 x t -k T x0x0 0 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques x

Example 1, suppose that an algal cell leaks Nitrogen at a constant rate k. x is the amount of nitrogen at any time and the loss of nitrogen at any time can be expressed. x is in µM (micoMol l -1 ), k is in µM d -1 This equation have a solution. We need to integrate to find it: x t -k T x0x0 0 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques x

Example 1, suppose that an algal cell leaks Nitrogen at a constant rate k. x is the amount of nitrogen at any time and the loss of nitrogen at any time can be expressed. x is in µM (micoMol l -1 ), k is in µM d -1 This equation have a solution. We need to integrate to find it: Initial condition we know that after time T, x T =0 hence x 0 =Tk all lines are solutions but there is only one with the condition x T = 0 at t = T x t -k T x0x0 0 = Solution (could be used at all t values to find x(t) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques x

Example 2, suppose that an algal population has a specific growth rate of k (d -1 ) which signifies that the population is multiplied by k each day. This differential equation has a solution (assume that t 0 =0) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques x

Example 2, suppose that an algal population has a specific growth rate of k (d -1 ) which signifies that the population is multiplied by k each day. x is cell l -1, k is in d -1 This differential equation has a solution (assume that t 0 =0) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Example 2, suppose that an algal population has a specific growth rate of k (d -1 ) which signifies that the population is multiplied by k each day. x is cell l -1, k is in d -1 This differential equation has a solution (assume that t 0 =0) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Example 2, suppose that an algal population has a specific growth rate of k (d -1 ) which signifies that the population is multiplied by k each day. x is cell l -1, k is in d -1 This differential equation has a solution (assume that t 0 =0) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Example 2, suppose that an algal population has a specific growth rate of k (d -1 ) which signifies that the population is multiplied by k each day. x is cell l -1, k is in d -1 This differential equation has a solution (assume that t 0 =0) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Example 2, suppose that an algal population has a specific growth rate of k (d -1 ) which signifies that the population is multiplied by k each day. x is cell l -1, k is in d -1 This differential equation has a solution (assume that t 0 =0) X t 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Example 3, suppose that an algal population grow at a specific rate of k (d -1 ) but that there is a limit to the size the population can get. The limit is there because no more ressources x and  is cell l -1, k is in d -1 This differential equation has a solution 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques x

When function f becomes to complicate, we have to solve numerically by iterative process called integration. X0X0 X1X1 X2X2 XiXi XnXn dx/dt = f = x’ = x XtXt with k = x change during a h step h Two methods exist: one step and multi steps 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Definitions One step method: have no memory (only t and latter times (t+x) are considered) Multistep method: have a memory (previous steps (t-x) are considered) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

One Step Method These methods allow us to vary the step size (if necessary). Use only one initial value After each step is completed the past step is “forgotten” We do not use this information anymore. The techniques are defined as: 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

The Taylor series (Brook Taylor, 1715) is the basis for a large number of approximations to functions and to derivatives. x t=i+h can be expressed as a function of x t=i and it’s derivative at t i. There is an infinite series with terms using ever higher derivatives and powers of h (the time interval) Note that if h is small then the higher order terms become small and they can be summed up in h n+1 Models = approximations of the reality Numerical integration = approximation of the true evolution 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Taylor expansion Example for a Taylor expansion of e t for t =0 + h 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Taylor expansion Example for a Taylor expansion of e t for t =0 + h Try with h=0.01 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Taylor expansion Example for a Taylor expansion of e t for t =0 + h If h is small then the two last terms are really small e h = 1 + h Example if h=0.01, e 0.01 = 1.01 which is not to far from given by the computer 0 etet t e 0 = e : La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

One Step Method We will deal with: -Euler Method (RK1) -Runge-Kutta Method (RK4) These methods are called single step methods, because they use only the information from the previous step. They are the more easy to calculate 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Euler (explicit) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

4 th -order Runge-Kutta Method titi t i + h/2t i + h f1f1 f2f2 f3f3 f4f4 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

The 4 th order Runge-Kutta The general form of the equations: 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

The error that occurs in a single step only as a result of the numerical formula is referred to as the local truncation error (LTE) or the discretization error. The global truncation error of Euler's method, also referred to as the cumulative error. Round off error: error due to finite number of bits used in representation of numbers. This error could be accumulated and magnified in succeeding steps. 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

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Stemmann Lars, M Intégration dans l’espace et dans le temps: modèle 3D (lat., long., prof.) 1: La démarche de modélisation2: Réponse du plancton à l’environnement3: Les modèles biogéochimiques

Stemmann Lars, M Chapitre 2 Comment est ce que ces modèles intègrent ils les facteurs environnementaux changeants (les réponses physiologiques) 1- les équations du phytoplancton 2 – les équations du zooplancton 3- les équations pour le couplage avec la physique