Système des émotions et de la mémoire SYSTÉME LIMBIQUE Système des émotions et de la mémoire

Définition de l ’émotion Réaction affective, en général intense, se manifestant par divers troubles, surtout d ’ordre neuro-végétatif (pâleur ou rougissement, accélération du pouls, palpitations, sensation de malaise, tremblement, incapacité de bouger ou agitation (définition du Petit Robert)

Distinction émotion et sentiment Dans Le Sentiment même de soi, Antonio Damasio (1999) insiste sur la distinction à établir entre deux mots trop souvent utilisés l’un pour l’autre :émotion et sentiment. « Les émotions sont des actions. Certaines se traduisent par des mouvements des muscles du visage, comme des expressions faciales de joie, de colère, etc…, ou du corps, la fuite ou la posture aggressive.D’autres se traduisent par des actions internes, comme celles des hormones, du coeur ou des poumons. Les émotions sont donc d’une certaine façon publiques, on peut les mesurer, les étudier. Les sentiments, par contre, sont privés, subjectifs. Ils sont ressentis par l’individu et lui seul. Il ne s’agit pas de comportements mais de pensées. (Damasio , 2001) . Autrement dit, l’émotion est un sentiment, un phénomène mental traduit par une expression somatique.

Classification des émotions Émotions fondamentales, simples ou primaires, « basiques »: surprise, joie, colère, peur, dégoût, tristesse (angoisse, honte). Elles s ’accompagnent d ’expressions faciales ou gestuelles universelles quelque soit l ’empreinte de l ’éducation et de la culture Un phénomène mental, une cognition particulière

Émotions Les émotions biologiques sont modulées par la culture. Distinction entre le ressenti (biologique)et l ’expression (culturel).

Classification des émotions Émotions mixtes: joie+crainte = culpabilité joie+acceptation= amour Émotions propres à l ’homme: orgueil, honte, gratitude, culpabilité, empathie Un phénomène mental, une cognition particulière

Histoire de la neuroanatomie des émotions

La barre de fer pèse 6 kg, mesure 1m10, a 3 cm de diamètre et une pointe de 6 mm affilée sur 18 cm

Lésion cérébrale de Phineas Gage préfrontale, orbitaire et médiane

Le lobe limbique de Broca Using the Latin word for border (limbus) Broca named this collection of cortical areas the limbic lobe because they form a ring or border around the brain stem

Le lobe limbique:paleocortex et archicortex (3 couches) Néocortex: 6 couches

Théorie de James-Lange (1884) L ’expérience émotionnelle est la résultante des réactions physiologiques du corps Exemple: nous nous sentons tristes parce que nous pleurons (plutôt que nous pleurons parce que nous nous sentons tristes) Les réactions physiologiques sont la résultante du vécu émotionnel Théorie de Cannon-Bard (1927)

Structures impliquées dans la rage simulée chez le chat: cortex et hypothalamus

Rage simulée ou fausse rage Tous les signes de la colère Dans des circonstances qui ne devraient pas susciter la colère Les animaux n ’attaquent pas

A Proposed Mechanism of Emotion « Is emotion a magic product, or is it a physiologic process wich depends on an anatomical mechanism? » In 1937, in a paper intitled « A proposed mechanism of emotion » James Papez asks the question « Is emotion a magic product or is it a physiological process which depends on an anatomic mechanism? ». He proposes that on the medial wall of the brain there is an emotional system that links the cortex with the hypothalamus. James W Papez, Arch. Neurol. Psychiat. 1937, 38, 725-743

Le circuit de Papez. This figure shows the group of structures that have come to be called the Papez circuit. Although the role of each structure was far from clear, Papez knew that they were anatomically connected. Papez suggested that the emotional brain consisted of a circuit in which information flowed from the mammillary bodies in the hypothalamus to the anterior thalamic nucleus, to the cingulate cortex, to the hippocampus and back to the mammillary bodies. The Papez hypothesis begins with the idea that sensory inputs transmitted into the brain are split at the level of the thalamus. Papez believed that sensory messages reaching the thalamus are directed to both the sensory cortex and the hypothalamus; the outputs of the hypothalamus to the body control emotional responses; and outputs to the cortex give the emotional feelings. He proposed that the cingulate cortex is the cortical region for the perception of emotion, just as the visual cortex is the region for visual perception. Emotional experiences occur when the cingulate cortex integrates signals from sensory cortex and the hypothalamus.

Théorie du cerveau viscéral de Mac Lean (système limbique) MacLean has continued to develop the visceral brain/limbic theory over the years. In 1970, he introduced his theory of the triune brain : three-brains in-one. Each of the cerebrotypes, according to MacLean has its own special kind of intelligence, its own motor and other functions. In humans, other primates, and advanced mammals, all three brains exist. Lower mammals lack the neomammalian brain, but have the paleomammalian and reptilian brain. All other vertebrate creatures (birds, reptiles, amphibians and fishes) have only the reptilian brain. The paleomammalian brain present in all mammals, is essentially the limbic system.

Théorie de MacLean des 3 cerveaux: reptilien, paléomammalien, néomammalien MacLean has continued to develop the visceral brain/limbic theory over the years. In 1970, he introduced his theory of the triune brain : three-brains in-one. Each of the cerebrotypes, according to MacLean has its own special kind of intelligence, its own motor and other functions. In humans, other primates, and advanced mammals, all three brains exist. Lower mammals lack the neomammalian brain, but have the paleomammalian and reptilian brain. All other vertebrate creatures (birds, reptiles, amphibians and fishes) have only the reptilian brain. The paleomammalian brain present in all mammals, is essentially the limbic system.

Théorie de MacLean des 3 cerveaux … Le fameux cerveau reptilien que le cortex contrôlerait, ce bon cortex qui, tel Saint Georges terrassant le dragon, tiendrait en laisse le serpent lové dans notre hypophyse ou notre hypothalamus. »  ( extrait de l’ouvrage d’Alain Prochiantz,  La Biologie dans le Boudoir, 1995). 

Évolution du lobe limbique Lapin, chat, singe Lapin, chat, singe, The Emotionel Brain, p86

The Limbic System In 1949 Paul MacLean revised Papez’theory and calling the circuit of Papez the limbic system. In addition to the areas of the Papez circuit, MacLean included regions like the amygdala, septum and prefrontal cortex in the limbic system. MacLean recognizes the importance of the hypothalamus in emotional expression and the importance of the cerebral cortex in emotional experience. Because the limbic system is relatively constant in size across mammalian species in contrast to the cortex which varies greatly in size, he concluded that the limbic system controls primitive functions that all animals share in common. MacLean proposed that the structures of the limbic system function in maintaining the survival of the individual and the species. This system evolved in order to mediate visceral functions and affective behaviors including feeding, defense, fighting and reproduction. It underlies the visceral and emotional life of the individual.

Le syndrome de Klüver et Bucy ou cécité psychique Agnosie visuelle Perte de la peur Perte des émotions Hypersexualité Hyperoralité Perte des interactions sociales Animals with such lesions have perfectly good visual acuity but are blind to the psychological significance of stimuli. They are tame in the presence of previously feared objects (people and snakes); they will put almost anything in their mouths, being unable to identify by sight alone whether something is edible and they become hypersexual, attempting to copulate with other species (sexual activities seldom if ever practiced by « normal » monkeys). Après ablation bilatérale des lobes temporaux ou destruction sélective des amygdales

L ’amygdale The amygdala is a small region in the temporal lobe. The amygdala is buried within the anterior-inferior temporal lobe and is preeminent in the control and mediation of all higher order social-emotional activities such as friendliness, love and affection. It is also involved with fear rage and aggression. Bilateral lesion of the amygdala disturbs the ability to determine and identify the motivational and emotional significance of externally occuring events to discern social-emotional nuances conveyed by others or to select what behavior is appropriate for a specific social context. Electrical stimulation of the amygdala in cats can lead to vigorous affective attacks.

L ’amygdale. The amygdala is the unique nucleus of the temporal lobe. The amygdala had long been thought of as being important for various forms of emotional behavior. Bilateral ablation of the temporal lobes in adult monkeys or bilateral aspiration of the amygdala produces a set of symptoms known as the Klüver-Bucy syndrome (1938,1939).

L’unité émotionnelle fonctionnelle Les différentes émotions dépendent de circuits neuronaux différents. Chaque émotion devrait être étudiée comme une unité fonctionnelle spécifique. Joseph LeDoux, 1998 in The Emotional Brain. Recently, the concept of emotional unit was proposed by Joseph Ledoux. For Ledoux….

Concept actuel du circuit neuronal spécifique. Pour Joseph Ledoux (1997), chaque émotion correspond a une unité cérébrale fonctionnelle distincte, résultat d’une longue sélection au cours de l’évolution. A l’heure actuelle, les neuroanatomistes s’accordent pour reconnaître l’absence de « centres » uniques des émotions ni d’ailleurs de la raison, de la motricité, de la vision ou du langage. Il existe des « systèmes composés » de plusieurs unités cérébrales reliées. Ces diverses unités cérébrales, selon la place qu’elles occupent dans un système donné, fournissent différentes contributions au fonctionnement de ce dernier, et ne sont donc pas interchangeables. Deux émotions simples, la peur et le plaisir ont fait l‘objet de nombreuses études car elles sont partagées à la fois par l’homme et de nombreuses espèces animales.

Circuit dopaminergique méso-cortico-limbique ou circuit de la récompense ou circuit du plaisir

L ’amygdale et le circuit de la peur

L ’amygdale et le circuit de la peur Tous les cortex sensoriels ont des connexions avec l’amygdale et celle-ci a des connexions directes avec les différentes régions de cerveau assurant l’expression de la peur. Il existe deux importants circuits de la peur : un circuit court qui passe directement du thalamus à l’amygdale et un circuit long qui interpose le cortex entre le thalamus et l’amygdale. L’analyse fine par le cortex du stimulus déclencheur de la peur qu’il soit visuel ou auditif, va maintenir ou freiner l’action de l’amygdale sur les différentes structures responsables de l’expression corporelle de la peur telle que l’accélération du pouls, la pâleur, la sudation et l’immobilisation du corps.

Brain pathways of defense (Joseph Ledoux, in Sc. American. June 1994) And the next picture shows the pathways of defense. We have to imagine a hiker walking through the wood;, he abruply encounters a snake coiled up behind a log on the path. The visual stimulus in first processed in the brain by the thalamus. The thalamus passes crude information directly to the amygdala. This quick and dirty transmission allows the brain to start to respond to the possible danger signified by a thin, curved object, which could be a snake or could be a stick or some other benign object. Meanwhile the thalamus also send visual information to the visual cortex. The visual cortex then goes about the business of creating a detailed and occurate representation of the stimulus. The outcome of cortical processing is then fed to the amygdala as well. Although the cortical pathway provides the amygdala with a more occurate representation than the direct pathway to the amygdala from the thalamus, it takes longer for the information to reach the amygdala by way of the cortex. In situations of danger, it is very useful to be able to respond quickly. The time saved by the amygdala in acting on the thalamic information, rather than waiting for the cortical input, may be the difference between life and death. It is better to have treated a stick as a snake than not to have responded to a possible snake. Brain pathways of defense (Joseph Ledoux, in Sc. American. June 1994)

Gain de 12 millisecondes chez le rat 12 millisecondes pour qu ’une stimulation sonore atteigne l ’amygdale directement par le thalamus 2 fois plus de temps si l ’information passe par le cortex

Rôle central de l ’amygdale dans la transmission émotionnelle LA: noyau latéral B: noyau basal AB: noyau basal accessoire CE: noyau central

Réponse au stress de l ’amygdale

Afférences corticales de l ’amygdale

Afférences sous-corticales de l ’amygdale thalamus LGB: lateral geniculate body ou corps genouillé externe (vision) MGB: medial geniculate body ou Corps genouillé interne (audition) VPN: noyau ventral postérieur (somesthésie) IC: inferior colliculus ou tubercules quadrijumeaux inférieurs (audition) Locus coeruleus Hypothalamus

Les noyaux centraux de l ’amygdale ont des connexions directes avec une série de régions cérébrales qui expriment les différents symptômes de la peur

Efférences de l ’amygdale passant par la strie terminale PAG: substance grise périaqueducale PBN: noyau parabrachiale CN: locus coeruleus X: noyau dorsal du vague RF: formation réticulée donnant le faisceau réticulo-spinal MRN: noyau raphé magnus BNST: noyau du lit de la strie terminale Clinical Neuroanatomy, p286

Activation sympathique Amygdale Hypothalamus 1/ Augmentation de la fréquence cardiaque 2/ Pâleur 3/ Dilatation des pupilles 4/ Élévation de la pression artérielle Activation sympathique

Eveil, augmentation de la vigilance Amygdale Locus coeruleus Locus coeruleus (noradrénaline) Aire tegmentale ventrale (dopamine) Noyaux cholinergiques Aire tegmentale ventrale Eveil, augmentation de la vigilance

Activation parasympathique Amygdale Noyau dorsal du vague La mémoire, p208 1/ Ulcères 2/ Miction 3/ Défécation 4/ Diminution du RC (syncope) Activation parasympathique

(faisceau réticulo-spinal) Analgésie (faisceau raphé-spinal) Amygdale Mésencéphale (TQI) TQI Substance grise périaqueducale (PAG) SN PPC Clinical Neuroanatomy, p286 In labotary animals, stimulation of the ventral PAG causes freezing where a fixed, flexed posture is adopted. The ventral PAG contains neurons projecting to the cells of origin of the medullary reticulo-spinal tract. This tract activates flexor motor neurons during the walking cycle, and intense activation may cause a frightened person to « go weak on the knee » and perhaps fall down. Nerf III Immobilisation (faisceau réticulo-spinal) Analgésie (faisceau raphé-spinal)

Accélération de la respiration Amygdale Noyau Parabrachial Accélération de la respiration Suffocation, détresse respiratoire (attaques de panique)

Ouverture de la bouche et mouvement des mâchoires (V) Amygdale Noyau moteur du VII et du V Expression faciale de la peur (VII) Ouverture de la bouche et mouvement des mâchoires (V)

Amygdale Noyau réticulaire caudal du pont (RF) sursaut

Effets du stress chronique sur le cerveau Dégénérescence des neurones de l ’hippocampe Neuroscience, p682 et506

Régulation de l ’activité de l ’axe hypothalamo-hypophysaire corticotrope par l ’amygdale et l ’hypothalamus . L ’amygdale active l ’axe HPS L ’hippocampe freine l ’axe HPS L ’hippocampe présente des récepteurs aux glucocorticoïdes sensibles au taux de cortisol circulant. HPS: axe hypothalamo-hypophysaire- surrénalien Le stress chronique, la sécrétion régulière de cortisol entraîne une disparition des neurones de l ’hippocampe.

L ’amygdale et l ’hippocampe Each of the sensory processing systems of the neocortex gives rise to projections to areas that are transitional between the neocortex and the hippocampus. So once a cortical sensory system has done all that it can do with a stimulus, say a sight or a sound, it ships the information to the transitional region where the different sensory modalities can be mixed together. This means that in the transition circuits we can begin to form representations of the world that are no longer just visual or auditory or olfactory but that include all of these at once. We begin to leave the purely perceptual and enter the conceptual domain of the brain. The transition region then sends these conceptual representations to the hippocampus where even more complex representations are created.

Réduction du volume de l ’hippocampe dans la schizophrénie Scientific American,1992 Cette réduction de taille de l ’hippocampe n ’est pas spécifique à la schizophrénie mais s ’observe dans d ’autres « troubles » psychiatriques en particuliers dans la dépression

Troubles anxieux et circuit court de l ’amygdale Pour LeDoux (1998), les troubles anxieux seraient liés à l’activation pathologique du circuit court, modelé par l’inné et l’acquis, par la génétique et les échanges avec le monde. Au premier stade du développement cérébral, les traumatismes marqueraient de façon indélébile l’amygdale et le circuit de la peur dont la maturation est précoce sans laisser de trace mnésique car l’hippocampe n’assume pas encore ses fonctions. En effet, l’hippocampe, lieu de passage obligé de toute information envoyée dans le registre de la mémoire déclarative, atteint la maturité plus tardivement, vers l’âge de deux, trois ans, chez l’homme.

L ’amygdale et le cortex Orbito-Frontal (OFC) Noyaux Amygdaliens AB: accessory basal BL: basolateral Ce: central L: lateral

Sites de l ’origine corticale des boucles impliquées dans les comportements This figure shows the origin of the three behaviorally relevant frontal-subcortical circuits. The dorso-lateral cortex is colored blue. The anterior cingulate is colored red on the medial frontal cortex. The lateral portion of the orbito-frontal cortex is colored green and the medial division is colored red on the inferior cortex. The anterior insula is shown in purple. From Mega and Cummings, 1994. . From Mega and Cummings, 1994

Les 3 circuits impliqués dans le comportement Dorsolateral Prefrontal Cortex Globus Pallidus/ (Lateral Dorsomedial) Thalamus Caudate (dorsolateral) (VA and MD) Lateral Orbitofrontal Cortex (Medial Dorsomedial) (Ventromedial) Anterior Cingulate Cortex (Rostrolateral) Accumbens (MD) From Cummings 1993 This figure shows the anatomy of the direct pathways of the behaviorally relevant frontal-subcortical circuits. The DLPF circuit mediates « executive » functions : anticipation, goal selection, planning, monitoring and use of feedback in task performance; The anterior cingulate circuit is involved in motivational mechanisms and the orbito-frontal circuit is involved in emotional behavior. The OF cortex is the only region of the frontal lobe to have direct reciprocal connections with the amygdala (p165). From Cummings 1993

Some neural ingredients of a conscious emotional experience According to JL, conscious emotional experiences are made up of a number of ingredients. Here, we have the ingredients needed to turn an emotional reaction into a conscious emotional experience: 1/ a specialized emotion system that receives sensory inputs and produces behavioral, autonomic and hormonal responses 2/ direct inputs from the amygdala to cortical areas 3/ inputs from the amygdala to non specific arousal systems and from these to widespread areas of the cortical and subcortical regions 4/ feedback to the amygdala and cortical areas from the bodily expression of emotion. Note that the bodily expression (visceral and muscular) are controlled by the amygdala. Feed-back from amygdala-initiated emotional responses Amygdala activation of cortex Amygdala initiated arousal of cortex Joseph LeDoux, 1998 in The Emotional Brain.

Les modules de l ’amour Bartel et Zeki, 2000

Chez l ’homme les voies du cortex vers l ’amygdale restent bien inférieures aux voies de l ’amygdale vers le cortex Ce déséquilibre structurel explique sans doute l’impact de l’émotion sur la pensée et sur la raison. Au cours de l ’évolution les voies du cortex vers l ’amygdale n ’ont pas cessé d ’augmenter

Circuit émotion perception mémoire Dolan, science, 2002

Régions impliquées dans les émotions Cortex orbito-frontal: jaune Cortex cingulaire antérieur: bleu Cortex cingulaire postérieur: vert Insula: violet Amygdale: rouge Dolan, Science, 2002