Dominique ALLAINE Professeur

répondre à des questions théoriques poser de nouvelles questions Présentation UMR-CNRS  Recherches financées : par le CNRS par l’état par la région  Recherches dites « fondamentale » répondre à des questions théoriques poser de nouvelles questions liens avec la recherche appliquée

Ecologie : étude des relations des êtres vivants avec Présentation Ecologie : étude des relations des êtres vivants avec leur environnement  Ecologie Evolutive : prise en compte de la dimension évolutive Ecologie Comportementale : recherche des causes de l’évolution des comportements Causes évolutives vs immédiates

 Eléments de systématique (classement des espèces) Présentation des marmottes Eléments de systématique (classement des espèces) écureuils arboricoles autres écureuils terrestres rongeurs spermophiles marmottes  MA >30 25 6 1

Présentation des marmottes 14 espèces de marmottes : Genre Marmota 6 en Amérique du nord Marmota broweri Marmota caligata Marmota vancouverensis Marmota olympus Marmota flaviventris Marmota monax

Présentation des marmottes 8 en Eurasie Marmota camtschatica Marmota hymalayana Marmota sibirica Marmota caudata Marmota baibacina Marmota menzbieri Marmota bobac Marmota marmota

Répartition et colonisation Présentation des marmottes Répartition et colonisation Il y a un peu plus d’un million d’années …

La marmotte alpine Marmota marmota Présentation de l’espèce La marmotte alpine Marmota marmota Diurne Environ 5 kg pour un adulte en fin de saison Herbivore Fouisseur

Période d’hibernation Approche descriptive Hibernation 37°C 5°C Période estivale Période d’hibernation C: 90 à 140 battements/min C: 3 à 5 battements/min R: 16 inspirations/min R: 1 à 2 inspirations/min

Cycle de vie Approche descriptive copulation naissance Émergence des marmottons hibernation gestation lactation croissance hibernation J F M A M J J A S O N D

Approche descriptive Présentation du site 40 ha de prairies situées dans la réserve nationale de la Grande Sassière (2340 m d’altitude)

Approche descriptive Capture et marquage 756 individus depuis 1990

Structure spatiale Approche descriptive Terriers nombreux (plus de 80 trous) Un système principal… Territoires de 2,5 ha en moyenne mais de taille variable Assez stable d’années en années … et des terriers de secours

♀ ♂ ♀ ♀ ♂ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ Structure sociale Approche descriptive Dominants ♀ ♂ Subordonnés Famille élargie (2 – 15) Monogamie sociale Reproduction despotique Une portée par an (4; 1-7) Dispersion à partir de 2 ans ♀ ♀ ♂ ♂ Immatures Juvéniles ♀ ♂ ♀ ♂

Comportement social Approche descriptive Comportements amicaux dans le groupe mais pas toujours Comportements agressifs entre groupes voisins Infanticide

La marmotte alpine présente trois caractéristiques Approche descriptive Conclusion La marmotte alpine présente trois caractéristiques intéressantes pour un mammifère : Hibernation Un comportement social élaboré Monogamie sociale

Dynamique de Populations Approche fonctionnelle Dynamique de Populations 1 Quelle est le type de démographie de la marmotte alpine ? Trois paramètres nécessaires pour comprendre l’évolution des effectifs de la population : La probabilité de se reproduire La fécondité La survie

Dynamique de Populations Approche fonctionnelle Dynamique de Populations 1 La probabilité de se reproduire Reproduction dépend de l’accès à la dominance  Age dominance 2 subordonné à dominant 0.2800.068 3+ subordonné à dominant 0.1530.079 Parmi les femelles dominantes, les 2/3 se reproduisent chaque année

Dynamique de Populations Approche fonctionnelle Dynamique de Populations 1 La fécondité De 1 à 7 petits par portée En moyenne 4 petits par portée Environ 30 g à la naissance Environ 350 g à l’émergence (sevrage vers 40 jours)

Dynamique de Populations Approche fonctionnelle Dynamique de Populations 1 La survie Age survie 0 0.7200.038 1 0.8040.077 2 0.5030.080 3+ subordonnés 0.5710.101 3+ dominants 0.8570.054

Dynamique de Populations Approche fonctionnelle Dynamique de Populations 1 La démographie de la marmotte ne correspond pas … … à celle d’un petit rongeur… … mais à celle d’un grand mammifère  Adaptation au milieu extrême (froid) ???

Approche fonctionnelle Sex-ratio 2 Il y a un déséquilibre en faveur des mâles dans les portées POURQUOI ??? On attend 50% de mâles et 50% de femelles dans les portées Or, parmi 207 marmottons nés dans 53 portées, on observe 57,8% de mâles

quel est l’avantage apporté par les mâles ? Approche fonctionnelle Sex-ratio 2 La théorie nous dit que la sex-ratio peut être déséquilibrée en faveur d’un sexe, si ce sexe est avantageux en terme évolutif  Si les mâles sont produits en excès, c’est donc qu’ils procurent un avantage sélectif aux parents  La question est donc : quel est l’avantage apporté par les mâles ?

Sex-ratio 2 L’avantage est décelable pendant l’hibernation ! Approche fonctionnelle Sex-ratio 2 L’avantage est décelable pendant l’hibernation ! number of subordinate males subordinate females juvenile survival Les mâles, en se réveillant périodiquement produisent de la chaleur et servent de bouillotte aux marmottons qui économisent ainsi leur réserve de graisse

Approche fonctionnelle Sex-ratio 2 Une femelle donnée mâles absents: sr = 0.65 mâles presents: sr = 0.46 Les femelles semblent capables d’ajuster la sex-ratio dans leur portée en fonction de leur besoin Mécanisme ???

Les partenaires sociaux sont-ils les pères des marmottons Approche fonctionnelle Monogamie 3 Chez les espèces vivant en couples, de nombreuses observations révèlent l’existence de copulations hors couples (EPC) Monogamie sociale = monogamie génétique ?  Les partenaires sociaux sont-ils les pères des marmottons nés dans leur groupe ?

Monogamie 3 Typage moléculaire tissue Approche fonctionnelle DNA DNA extraction DNA Amplification PCR tissue Migration et analyse

Monogamie Hétérozygote Homozygote 3 Typage moléculaire Approche fonctionnelle Monogamie 3 Typage moléculaire Hétérozygote Homozygote

Monogamie Incompatibilité = 0 WPY Incompatibilité >= 1 EPY 3 Approche fonctionnelle Monogamie 3 Analyse de paternité Incompatibilité = 0 WPY Comparaison Femelle dominante/ jeune Comparaison Male dominant/ jeune Incompatibilité >= 1 EPY

Monogamie 3 Analyse de paternité Portées du couple 69% (47) WPY Approche fonctionnelle Monogamie 3 Analyse de paternité Portées du couple 69% (47) WPY 68.5% (161) WPY 16% (38) Portées mixtes 26.5% (18) EPY 12.5% (29) Portées hors-couple 4.5% (3) EPY 3% (7)

? Monogamie Monogamie sociale  monogamie génétique Approche fonctionnelle Monogamie 3 Monogamie sociale  monogamie génétique ➨ Causes évolutives des copulations hors couples chez les espèces monogames ? ?  Nombre de partenaires Mâles Femelles  Nombre de partenaires  Qualité du partenaire  Nombre de jeunes  Qualité des jeunes

Monogamie : le point de vue des femelles Approche fonctionnelle Monogamie : le point de vue des femelles 3 les EPC sont un moyen de modifier le choix du partenaire  gains immédiats  gains génétiques Quel type de gain génétique ? acquisition de bons gènes acquisition de gènes compatibles diversification des génomes de la portée

Monogamie : le point de vue des femelles Monogamie Approche fonctionnelle Monogamie : le point de vue des femelles Monogamie 3 Caractéristiques des mâles « cocufiés »  modélisation de l’occurrence des EPP Caractéristiques des mâles acquérant des EPP  comparaison des deux types de mâles Performances des descendants  comparaison des deux types de jeunes (EPY vs WPY)

Monogamie : le point de vue des femelles Approche fonctionnelle Monogamie Monogamie : le point de vue des femelles 3 Caractéristiques des mâles « cocufiés » Les mâles « cocufiés » sont très ou très peu génétiquement similaires à la femelle dominante

Monogamie : le point de vue des femelles Approche fonctionnelle Monogamie : le point de vue des femelles 3 Caractéristiques des mâles acquérant des EPP Plus les parents se ressemblent génétiquement, plus le jeune est génétiquement similaire à sa mère

Monogamie : le point de vue des femelles Approche fonctionnelle Monogamie Monogamie : le point de vue des femelles 3 Caractéristiques des mâles acquérant des EPP Les mâles qui obtiennent des EPP sont moins similaires génétiquement à la femelle que les mâles « cocufiés »

 Monogamie : le point de vue des femelles Monogamie Approche fonctionnelle Monogamie : le point de vue des femelles Monogamie 3 Performances des descendants Survie Survie réelle Juvéniles: EPY > WPY 1 an: EPY > WPY Survie apparente 2 ans: EPY > WPY 3 ans et + : EPY = WPY   Survie: EPY > WPY

Accès à la dominance: EPY > WPY Approche fonctionnelle Monogamie : le point de vue des femelles Monogamie 3 Performances des descendants Accès à la dominance  2 ans: EPY = WPY 3 ans et +: EPY > WPY  Accès à la dominance: EPY > WPY

Monogamie : le point de vue des femelles Approche fonctionnelle Monogamie Monogamie : le point de vue des femelles 3 Conclusion pour la femelle Les copulations hors couples permettent la production de jeunes ayant une consanguinité optimale Ces jeunes « illégitimes » ont de meilleures performances que les jeunes « légitimes »  Les femelles retirent un bénéfice génétique des copulations hors couples

♀ ♂ ♂ ♂ Monogamie : quand les partenaires ont leur mot à dire ! 3 Approche fonctionnelle Monogamie : quand les partenaires ont leur mot à dire ! 3 ♀ ♂ ♀ ♂ ♂ ♀ subordonné apparenté transient autre famille ♂ ♂ ♂ ♂ subordonné non apparenté

Monogamie : quand les partenaires ont leur mot à dire ! Approche fonctionnelle Approche fonctionnelle Approche fonctionnelle Monogamie : quand les partenaires ont leur mot à dire ! 3 Le contexte social est important

♀ ♂ ♂ ♂ Monogamie : quand les partenaires ont leur mot à dire ! 3 Approche fonctionnelle Monogamie : quand les partenaires ont leur mot à dire ! 3 Dominants ♀ ♂ ♀ ♂ ♂ ♀ autre famille ♂ ♂ ♂ ♂ subordonné apparenté transient subordonné non apparenté 81%(17) des portées 73% (26) des EPY 19% (4) des portées 27% (10) des EPY

Monogamie : quand les partenaires ont leur mot à dire ! Approche fonctionnelle Monogamie : quand les partenaires ont leur mot à dire ! 3 Conclusion pour les partenaires sociaux ils réussisent partiellement à contrôler leurs subordonnés mâles ils perdent probablement le contrôle des mâles transients le contrôle de la reproduction est coûteux pour les mâles dominants  ils n’obtiennent pas de paternités hors couples interaction entre choix du partenaire et compétition entre mâles  seuls les subordonnés non apparentés à la femelle ont des EPP

? Monogamie : qu’en est-il des mâles hors couple ? 3 Approche fonctionnelle Monogamie : qu’en est-il des mâles hors couple ? 3 ?

EPC Monogamie : un jeu complexe à 3 joueurs ! 3 Approche fonctionnelle La femelle doit être contrainte dans le choix de son partenaire social Un mâle extra-pair doit être disponible EPC et le mâle dominant doit perdre le contrôle de la reproduction

Fichez-nous la paix !!!