Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (1805-1861) : Ethologie (1854) Académie des Sciences Ethos = caractère mœurs Science des mœurs et du comportement des animaux

Définition de l’Ethologie Raymond Campan (2002) Science qui étudie le comportement des animaux (y compris l’Homme) ainsi que ses déterminants physiologiques, psychologiques et environnementaux

LES NEUROSCIENCES L’ECOLOGIE

Les naturalistes évolutionnistes Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) « l’hérédité des caractères acquis » in Philosophie zoologique (1809) Charles Robert Darwin (1809-1882) « la sélection naturelle » in On the origin of species by means of natural selection, 1859 « la sélection sexuelle » in The descent of man, and selection in relation to sex.1871 Alfred Russel Wallace (1823-1913) « Transmission des habitudes acquises et sélection naturelle »

Interaction gène - comportement

La psychologie animale Ivan Pavlov (1849-1936) Le « conditionnement classique » Edward Thorndike (1874-1949) L’intelligence animale (1911) Les boites à problèmes La « loi de l’exercice » et la « loi de l’effet » Barrhus Frederic Skinner (1904-1990) The behavior of organisms: an experimental analysis (1938) Le behaviorisme, La boite de Skinner Le conditionnement opérant Edward Tolman (1886-1959) Cognitive maps in rats and men (1948) Le cognitivisme

Yvan Pavlov (1849-1936) le conditionnement classique (Prix Nobel 1904)

Fondateur de la Psychologie expérimentale Stanley Hall (1844 - 1924) Fondateur de la Psychologie expérimentale Willard S. Small (1870-1943) Experimental study of the mental processes of the rat. American Journal of Psychology, 12, 206-239. 1901 John Broadus Watson (1878 – 1958) Fonde l’école Behavioriste (1913) Clark Hull (1884 – 1952)

Les boites à problèmes d’ Edward Thorndike : Le conditionnement opérant Thorndike’s Laws Law of effect Behaviors followed by favorable consequences become more likely, and behaviors followed by unfavorable consequences become less likely. Law of Exercise Any response to a situation, all other things being equal, will be more strongly connected in proportion to the number of times (repetition)

Chez le rat : la boite de Burrhus Frederick Skinner

Le concept de carte cognitive Edward Tolman (1886-1959): Le concept de carte cognitive

L’éthologie classique Les pères fondateurs de l’éthologie moderne Prix Nobel de médecine et physiologie, 1973 Konrad Lorenz (1903-1989) Nikolaas Tinbergen (1907-1988) Karl von Frisch (1886-1982) Irenaus Eilb-Eibesfeldt (1928- ) Ethologie: Biologie du comportement (1982) Ethologie humaine

Lorenz Les fondements de l’éthologie Théorie de l’instinct (position objectiviste, innéiste) basée sur l’observation de TAXIES et la détermination de Scheme d’Action Spécifique (SAS) ou Fixed Action Pattern (FAP) Modèle de la double quantification ou modèle « psycho-hydraulique» La Théorie de « l’empreinte » ou « imprégnation » Théorie sur l’agressivité

Les niveaux de comportement Comportements simples Les réflexes Les tropismes  Les taxies  Comportements complexes Les conduites

Les 8 classes comportementales Comportements de maintenance  Comportements d’appropriation spatiale Comportements d’appropriation temporelle Comportement de protection Comportements d’approvisionnement Les comportements agonistiques Les comportements sociaux Comportements adamiques

Ethogramme et codage du comportement Sur 4 unités comportementales D C B A 120 180 60

Exemples de FAP

Le modèle psycho-hydraulique, Lorenz

L’empreinte (imprinting)

Reflexe d’ouverture du bec chez le poussin du goéland argenté Leurres Tête entière + tache rouge sur le bec Tête sans bec, absence de tache Juste le bec avec la tache Réponse des jeunes 100% des réponses Réponses possibles à l’éclosion mais diminution des réponses avec l’âge (exigence accrue) Réponses un peu plus fréquence à l’éclosion et diminution plus lente des réponses avec l’âge Changement de couleur du bec Changement de couleur de la tache Position de la tache Le taux de réponse est variable selon la Place de la tache et le rapport de contraste des couleur (pas de réelle importance des couleurs) Tête normale + tache sur le bec et mouvements Tête avec 1 tache sur le front et mouvements rapides Tête avec 1 tache sur le front et mouvements lents Peu de réponses

Autres exemples d’utilisation de leures comme stimulus déclencheur En exagérant les caractéristiques des stimuli-clés, certains stimuli sont plus efficaces que les objets servant naturellement de déclencheurs. Tinbergen les a appelé des stimuli supranormaux. Le poussin du goeland préfère le bec rectiligne et allongé plutôt que le bec d'un leurre très réaliste Lorsqu'un oeuf plus gros qu'en temps normal est placé près du nid de pluviers, d'huîtriers et de goélands, ceux-ci le préfèrent à leurs propres oeufs

Déclenchement de deux types de comportements selon la couleur du stimulus chez l’épinoche male

Les 4 «pourquoi» de Tinbergen Proximate causation of behaviour: 1. How does an animal use its sensory and motor abilities to activate and modify its behaviour patterns? (physiological mechanisms) 2. How does an animal’s behaviour change during its growth, especially in response to the experiences that it has while maturing? (ontogeny of development) Ultimate causation of behaviour: 3. How does the behaviour promote an animal’s ability to survive and reproduce? (adaptation) 4. How does an animal’s behaviour compare with that of other closely related species, and what does this tell us about the origins of its behaviour and the changes that have occurred during the history of the species? (phylogeny) Il rejoint une position constructiviste (importance de l’apprentissage).

La communication chez les abeilles Frisch, 1959

Les sociobiologistes et les écologistes L’économie du comportement bénéfices et coûts (indicateurs économiques) Comportement optimal Stratégies évolutivement stables (SES) Fitness et succès reproducteur Théorie de La sélection de parentèle

Coûts et bénéfices de la vie en groupe Supériorité par le nombre (cas de compétition entre espèces par ex pour un territoire) Rencontre plus facile des partenaires sexuels Reproduction coopérative Thermorégulation Coûts Groupe plus visible par prédateurs Compétition pour les ressources Propagation des maladies, Compétition sexuelle et infidélités

Comportement optimal

Etude du foraging chez la mésange (Parus major) Nombre de sujets Comportement Spontané 10 25 50 Temps de recherche par pot (Sec) Après 6 expériences (Apprentissage) Nombre de sujets 10 25 50 Temps de recherche par pot (Sec)

Optimal foraging

Etude du foraging chez la mésange (Parus major)

Le “raisonnement” probabiliste chez l’homme : l’Iowa gambling task Damasio et Bechara http://www.millisecond.com/download/samples/v3/IowaGamblingTask/IowaGamblingTask.web

Un test de “raisonnement” probabiliste chez l’homme : l’Iowa gambling task

The somatic marker hypothesis

“The Iowa gambling test” chez le rat D Choix FAV DEF Good lever Bad lever Test de 30 minutes A B C D Gain Penalty / 3 lever-press 1 pellet 10 sec of inactivity 1 pellet 10 of inactivity 5 pellets 100 sec of inactivity Efficiency Favorable (18P/ min) Défavorable (9P/min) (9P/mn)

Les formes de stratégies évolutives stabilisante directionnelle disruptive fitness fréquence Degré d’expression du comportement

La fitness fitness (ou succès reproducteur) : contribution génétique d’un individu à la génération suivante déterminée par le nombre de descendants produits par un individu et capables de se reproduire à nouveau.

Inclusive fitness = direct fitness + indirect fitness La sélection de parentèle Hamilton (1964).The general theory social behavior. Journal of Theoritical Biology. direct fitness : part du succès reproducteur d’un individu issue de sa reproduction personnelle indirect fitness : part du succès reproducteur d’un individu n’étant pas issue de sa propre reproduction mais de celle des individus apparentés Inclusive fitness = direct fitness + indirect fitness (ou succès reproducteur global) Hamilton (1964) L’Augmentation du succès reproducteur par l’adoption de comportement altruisme (société d’insectes) a lieu si B/C > 1/ [r] Si l’on compare les poids de r1 et r2 r1 est le coefficient de corrélation génétique entre l’altruiste et les descendants produits par le receveur r2 le coefficient de corrélation entre l’altrutiste et sa propre descendance alors l’altruisme est adapté si B[r1] > C[r2]

Détermination du sexe et parenté entre individus chez les hyménoptères haplo-diploïdes. 0.5 0.75 0,75B > 0,5C Contre 0,5B=0,5C

Edward Wilson (1929- ), fondateur de la sociobiologie (1975) Etude de l’eusocialité chez les fourmis. Application aux autres espèces y compris l’homme (sociobiologie humaine) Les positions des Wilson Tout comportement est génétique, ou presque chez l’animal. Il l’est aussi en partie chez l’homme. Les animaux sont des robots. Plus ils sont sociaux, comme les fourmis ou les termites, plus ils sont robotisés. Les fourmis n’apprennent pratiquement rien de leur vivant. Elles sont programmées à la naissance. L’évolution darwinienne a sélectionné chez ces fourmis les comportements sociaux complexes les plus favorables à leur multiplication. Ces comportements sont tous hérités et transmis par les gènes. Evolution phylogénétique : sélection de la prohibition de l’inceste et de l’altruisme. « Si l’on admet que chaque espèce porte les gènes d’un patrimoine collectif, le sacrifice de soi est alors logique, il permet la prolifération de l’espèce. » « L’intelligence et l’individualisme (non programmé), chez l’homme, menacent l’espèce même. »

Les psychobiologistes et la neuropsychologie Olds et Milner : l’autostimulation Scoville et Milner : le cas HM Delacour, Mishkin et Squire : L’organisation de la mémoire La théorie relationnelle d’Eichenbaum : Conservation des propriétés cognitives chez le rat La mémoire épisodique chez le jay

J Comp Physiol Psychol 1954, 47 : 419-427

Le cas H.M. Étude de Brenda Milner et William Scoville ( 1957) L’école de Montréal sous l’impulsion de Wilder Penfield ( 1891-1976) joue un rôle essentiel au milieu du XXe. W. Penfield a fondé le « Montreal Neurological Institute » ( 1934). Il étudie l’épilepsie (1132 patients). Par des stimulations corticales, il évoque des souvenirs… H.M. a été opéré en 1953. C’est un exemple exceptionnel: plus de 100 chercheurs ont étudié son cas. On sait beaucoup de choses sur lui Et lui oublie tout ce qu’on lui fait! Le cas H.M. Étude de Brenda Milner et William Scoville ( 1957)

Le cas du patient HM. Mémoire ancienne intacte Incapacité à former des nouveaux souvenirs (amnésie antérograde) Les travaux de Brenda Milner ont démontré qu’il avait perdu surtout la mémoire déclarative et que la mémoire procédurale persistait.

Le « Delayed non-matching to sample » DNMTS

présentation 1 item intercalé Choix 1 Choix 2 Choix 1 présentation 5 items intercalés Choix 2

1 1 8 ? ? 4 5 Présentation 1 Présentation 2 1 item intercalé Choix 1 Choix 2 1 ? 8 ? 2 7 7 Présentation 1 Présentation 2 Choix 1 Choix 2 3 items intercalés ? 1 8 3 ? 4 Présentation 1 Présentation 2 Choix 1 Choix 2 5 items intercalés

Modélisation du SAG humain (cas HM) chez le Singe Trial-unique DNMS 100 Controls SAMPLE % correct MTL (Hipp + Rh) DELAY 50 chance RECOGNITION - 60 s + DELAY ITI Hippocampus Rhinal O O SAMPLE 1 1 O O O O O O O O O DELAY Impairment O O Impairment O O O O O O O O O O O O O O O RECOGNITION O O O + - O O O ITI % of damage 100 % of damage 100 … from Murray & Baxter (2001) « teaching signals » Cortical input teaching Cortical input Cortical input Hipp Hipp Rhinal Rhinal Rhinal OUTPUT OUTPUT OUTPUT

L.R. Squire, 1992; 2007)

(connaissances, faits) Taxinomie des systèmes de mémoire à long terme des mammifères (d’après L.R. Squire, 1992; 2007) MEMOIRE A LONG TERME NON DECLARATIVE (IMPLICITE) DECLARATIVE (EXPLICITE) PROCEDURALE (HABILETES HABITUDES) AMORCAGE CONDITIONNEMENT CLASSIQUE SIMPLE Collection hétérogène d’aptitudes comportementales (routines, habitudes, habiletés…) pouvant être acquises en l’absence de prise de conscience. Appris de façon graduelle par répétition (habileté), par extraction d’un invariant (règles)…. Se réfère à des changements non conscients pour le sujet dans sa vitesse, sa prédisposition ou sa précision à traiter un stimulus à la suite d’une expérience avec (ou une exposition à) ce stimulus ou un stimulus proche ou associé EPISODIQUE (évènements) SEMANTIQUE (connaissances, faits) EMOTIONNEL (S.N. autonome) MOTEUR (musculature) Reproduction ou reconstitution mentale (consciente) d’évènements passés vécus personnellement; associé à un voyage mental dans le passé (Mental Time Travel) Opérationnel Rappel ou reconnaissance d’un événement unique (QUOI) et le contexte spatio (OU) - temporel (QUAND) dans lequel il a été vécu Savoir, connaissances générales structurées sur le monde (catégorisation, relations…) . Utilisée dans le présent de façon consciente. Pas d’indexation spatio-temporelle (i.e. décontextualisée) Apprentissage associatifs dans lequel le sujet « apprend » de façon non nécessairement consciente qu’un stimulus en prédit un autre. Opérationnel Obtenu en appariant un stimulus conditionnel (SC) et un stimulus inconditionnel (SI) = le SC finit par provoquer la même réponse que le SI, réponse dite alors conditionnée (RC) (Pavlov). KNOWING THAT KNOWING HOW

(connaissances, faits) LOBE TEMPORAL MEDIAN (HIPPOCAMPE ++) DIENCEPHALE LOBES FRONTAUX…. SEMANTIQUE (connaissances, faits) EPISODIQUE (évènements) CONDITIONNEMENT CLASSIQUE SIMPLE PROCEDURALE (HABILETES HABITUDES) AMORCAGE EMOTIONNEL (S.N. autonome) MOTEUR (musculature) MEMOIRE A LONG TERME DECLARATIVE (EXPLICITE) NON DECLARATIVE (IMPLICITE) STRIATUM AIRES CORTICALES SENSORIELLES ASSOCIATIVES AMYGDALE CERVELET Taxinomie des systèmes de mémoire à long terme des mammifères (d’après L.R. Squire)

La théorie relationnelle (Cohen et Eichenbaum, 1993) Olfactory discrimination Water maze Radial maze Platform O1+ O3+ X Constant start O2- O4- - no-go (2) + (1)go Flexibility ? STAGE 2 O1+ X O2- X - O4- O3+ + ? X HIPP lesions 1 > 2 ? 2 < 1 ? O1 > O4 ? O1 < O4 ? Inferences from Eichenbaum, Morris et al from Marighetto, Etchamendy et al

Conservation of hippocampal memory function odor B odor Y odor A Conservation of hippocampal memory function in rats and humans Training A X B vs Y B vs Y 1 B Y C vs Z C vs Z 2 A+B- (A > B) B+C- (B > C) C+D- (C > D) D+E- (D > E) (overlapping discrimination problems) Testing (transitive inference) B vs D ? Transitivity A C vs Z C vs Z ? X from Bunsey & Eichenbaum, 1996 C B vs Y B vs Y Symetry Z Relational representations

SI……….……………………..ALORS inter-essai présentation délai choix récompense DMTS présentation délai choix inter-essai récompense SI……….……………………..ALORS inter-essai présentation délai choix récompense

Episodic-like memory during cache recovery by scrub jays What Where When Caching 1 Caching 2 Recovery Observed 4-h trial 120h 4h Choose W P W P W 124-h trial 120h Choose P 4h W P P dW P : peanuts W: fresh worms dW : decayed worms Available cache sites Unavailable cache sites from Clayton & Dickinson (1998)

Méthodes Expérimentation interventionnelle, analyse de causalité Laboratoire : Neurosciences comportementales Observation Descriptive, analyses corrélatives Terrain : Ecologie comportementale, Sociobiologie, Psychologie

Méthodes de quantification du comportement dans l’habitat naturel (ou artifitiel) Echantillonnage ad libitum (ad libitum sampling) Echantillonnage par animal (focal-animal sampling) Echantillonnage par comportement (behaviour-dependent sampling) Echantillonnage instantané (instantaneous sampling) Echantillonnage un-zéro (one-zero sampling)

Les méthodes expérimentales Approches corrélatives sur le terrain Avec des paramètres de l’environnement Avec des paramètres physiologiques Approches corrélatives en Laboratoire Analyse on line de paramètres physiologiques Analyse post-mortem Les approches interventionnistes Par modification de paramètres de l’environnement Par modification de paramètres physiologiques

I. Introduction Définition générale Théories psychologiques La psychanalyse La psychologie expérimentale Théories fonctionnalistes Les sociobiologistes et les écologistes Les Ethologues Les Psychobiologistes II Les supports Neuronaux des comportements agressifs Les effets de stimulation électriques de l ’hypothalamus Deux systèmes essentiels Modulation par le système limbique Modulation par le système cortical III Determinisme Biologique versus Expérientiel Arguments en faveurs de l’hypothèse génétique Arguments en faveur de l ’hypothèse expérientiel Le compromis

Sigmund Freud (1856-1939) Positions Post 1920 Pulsion de vie /Pulsion de mort, Eros et Thanatos L'agressivité serait l'expression vers le dehors d'une force destructrice originairement dirigée vers l'individu lui-même. L’agressivité ne peut être détournée

Le Modèle frustration/agression DOLLARD, J., DOOB, L.W., MILLER, N.E., MOWRER, O.H. & SEARS, R.R. (1939). Le Modèle frustration/agression

Stanley Milgram (1933-1984) Les expériences de Milgram (1960-1963)

L'élève doit "apprendre " des couples de mots puis les restituer L'élève doit "apprendre " des couples de mots puis les restituer. L'expérience consiste pour le sujet à envoyer des décharges électriques d'intensité progressive (de 15 à 450 volts) à l’élève dès qu'il "se trompe ".

Ethogramme de la souris Les unités comportementales du comportement agonistique Piloérection Redressement Poursuite Poussée Vibration de la queue Grattage du sol Reniflement Immobilisation (freezing) Evitement Fuite Morsure d’avertissement (tentative) Morsure Boxing Enlacement - combat

Ethogramme du singe capucin Les unités comportementales du comportement agonistique Agitation de la queue Aplatissement au sol Balancement de tête Cassage de branches Charge Claque Cri strident Ebrouement Embrassement ou Double menace Empoignement Enlacement Evitement Froncement des sourcils Fuite Mimique bouche ouverte Mimique bouche ouverte, dents découvertes Mimique joue contre joue Morsure Morsure d’avertissement Piloérection Posture membres tendus Poursuite Poussée Regard fixe Sautillement Secouement de support Secouement de la tête Tentative de claque Frappe de support

Types of aggressions : Inter-spécific aggressions Anti-predator aggression (defensive) Predatory aggression (attack, feeding behaviour) Le mobbing (harcèlement), fréquent chez les petites espèces et chez les oiseaux Intra-spécific aggressions Defensive aggression (fear-induced) Dominance aggression (inter-male aggression) Sex-related aggression Maternal aggression Territorial aggression (resident-intruder) Irritable aggression

Paul Brain (1979) 1. Self-defensive behaviour 2. Social conflict 3. Predatory attack 4. Parental defense 5. Reproductive termination - refers to infanticide - killing of the young.

L’hypothalamus

Dopamine et sérotonine après un combat

The Neural Correlates of Mate Competition in Dominant Male Rhesus Macaques James K. Rilling, James T. Winslow, and Clinton D. Kilts, BIOL PSYCHIATRY 2004 Figure 3. Main effects of condition on relative brain activity. (A) Coronal section through the amygdala. (B) Parasagittal section through the right superior temporal sulcus (STS). A and B show activations for the contrast control-challenge (n 9), thresholded at p .05. (C) Activation for the contrast controlchallenge for the subgroup of seven aggressive males, thresholded at p.01, uncorrected. (D) Activation for the contrast challenge– control for the subgroup of four males that showed pronounced increases in plasma testosterone in the challenge condition, thresholded at p .01. Images are displayed in radiologic perspective (observer’s right is monkey’s left). CGMB, central gray matter of the midbrain.

Figure 4. Correlations with relative brain activity Figure 4. Correlations with relative brain activity. (A) Positive correlations (p .01) between neural activity (challenge– control) and the affiliative behavior “present” (challenge– control). (B) Positive correlations (p .01) between neural activity (challenge– control) and plasma testosterone concentrations (challenge– control). (C) Positive correlation (p.05) between neural activity (challenge– control) and yawning frequency (challenge– control), after limiting the analysis to voxels that were activated at p .05 for the contrast challenge– control. (D) Plot of activation (challenge– control) in the peak voxel of the amygdala activation from C against yawning frequency (challenge– control). Images are displayed in radiologic perspective (observer’s right is monkey’s left). CGMB, central gray matter of the midbrain; R,right.

Fig. 2. Separate V1R and V2R neural pathways in the rodent vomeronasal system. The V1Rs are expressed by vomeronasal sensory neurons in the apical zone of the sensory epithelium, which also contain GaL2. These V1R sensory neurons (shown in blue) project to the anterior subregion of the accessory olfactory bulb (AOB). The structure of V2Rs differs markedly from that of the V1Rs. V2Rs have a large extracellular N terminus and form a receptor complex with members of the M10 family of MHC class Ib proteins and h-2-microglobulin (h2m). The V2R-expressing sensory neurons (shown in red) are located in the basal zone of the sensory epithelium, contain Gao, and project to the posterior subregion of the AOB. The information from the V1Rs and V2Rs, which is processed separately in the AOB, converges in completely overlapping projections to the bed nucleus of the stria terminalis (BNST), bed nucleus of the accessory olfactory tract (BAOT), medial amygdala (MeA), and the posteromedial cortical nucleus of the amygdala (PMCo).

Figure 1. TRP2−/− Behavioral PhenotypeThis shows two TRP−/− male mice from different cages. If these mice were wild-type, they would be displaying aggression toward each other. Instead, the mutant mice are initiating courtship. Image kindly provided by C. Dulac.

Théorie de Jeffrey Gray (1982-2003) Système d’évaluation cognitive et émotionnelle Niveau de danger comportement Structure Pathologies Evaluation du risque (approche) Cingulaire postérieur Obsessions compulsives Syndrome d’anxiété généralisée Danger potentiel (Nouveauté) Comparateur - détecteur de nouveauté Anxiété et Inhibition comportementale Résolution de conflit Système septo-hippocampique Evitement Cingulaire antérieur Peur (potentialisée selon l’anxiété) Amygdale Phobies Danger distant Fuite dirigée HT médian Troubles Paniques Danger proximal Immobilisation (freezing) Fuite non dirigée (flight) Attaque (Fight) Sb grise periaq.

Fig. 1. Systems involved in reactive aggression and their putative roles: reactive aggression is mediated by medial amygdaloid areas, the medial hypothalamus, and the dorsal half of the periaqueductal gray (Gregg & Siegel, 2001; Panksepp, 1998). The amygdala modulates these systems as a function of the presence of threat or appetitive cues in the environment. Orbital frontal cortex modulates these systems as a function of social emotional cues and knowledge of the position of con-specifics in the current dominance hierarchy.