Ressources génétiques et amélioration Caractérisation morphologique de passiflores andines des sous-genres Tacsonia et Manicata Ressources génétiques et amélioration Laboratoire EPHE : Paléobotanique, paléoenvironnements et anthropisation Laboratoire CIRAD : Culture florale et production horticole

Introduction  + de 3000 espèces fruitières sont présentes sous les tropiques Augmentation de la consommation mondiale de fruits et en particulier de fruits tropicaux ces dernières années Cependant, diminution de la production des fruits de la passion depuis une dizaine d’années Pourquoi ? En Colombie par exemple, la consommation de fruits frais est passée de 32 à 60 kg/personne/an entre 1991 et 1995 diminution spécialement marquée sur le marché de la ''curuba'', Passiflora tripartita var. mollissima (Mejía, 1991).

abandon de cette culture par de nombreux agriculteurs conditions phytosanitaires drastiques sur la culture et diminution de sa rentabilité : abandon de cette culture par de nombreux agriculteurs Problèmes dus à une base génétique réduite des matériels cultivés qui augmente l’impact des maladies grande variabilité inter et intra-spécifique qui justifie la caractérisation morphologique et la création de banques de germoplasme permettre la mise en place de programmes d’amélioration génétique Des conditions phytosanitaires drastiques sur la culture ainsi que la diminution de sa rentabilité ont amené de nombreux agriculteurs à abandonner cette culture. Ces problèmes sont essentiellement dus à la base génétique réduite des matériels cultivés qui augmente l’impact des maladies. La présence d’une grande variabilité inter et intra spécifique justifie la caractérisation morphologique et la création de banques de germoplasme (graines, plantes vivantes, cultures cellulaires, etc.), Ceci afin de pouvoir procéder à la mise en place de programmes d’amélioration génétique

But des programmes d’amélioration augmenter la résistance aux maladies fongiques améliorer le rendement en pulpe du fruit améliorer ses qualités organoleptiques améliorer son adaptabilité à différents environnements Ces programmes permettront la sélection en vue d’une production à grande échelle afin d’augmenter la résistance aux maladies fongiques, d’ le rendement en pulpe du fruit, améliorer ses qualités organoleptiques et son adaptabilité à différents environnements. Actuellement, les agriculteurs, en luttant avec des produits phytosanitaires qui augmentent les coûts de production, la pollution des sols et de l'eau, affectent les populations de pollinisateurs et détériorent la qualité de la récolte. L’amélioration du matériel cultivable est donc une nécessité et doit profiter de la diversité et de la variabilité génétique des plantes cultivées et sauvages apparentées présentes en Colombie. C’est dans ce contexte que s’inscrit le projet sur les fruitiers néotropicaux IPGRI/CIRAD-FLHOR

But de cette étude étudier la diversité morphologique au sein du sous-genre Tacsonia du genre Passiflora pour l’exploiter dans des programmes d’amélioration et de conservation des ressources génétiques (espèces cultivées ou sauvages potentiellement importantes économiquement pour la Colombie) caractérisation morphologique du point de vue quantitatif et qualitatif de l’appareil végétatif, floral et des fruits Le but de cette étude est d’étudier la diversité morphologique au sein du sous-genre Tacsonia du genre Passiflora, pour l’exploiter dans des programmes d’amélioration et de conservation des ressources génétiques. C’est pour cette raison que nous allons nous intéresser à des espèces cultivées ou sauvages potentiellement importantes économiquement pour la Colombie. L’étude de la diversité et de la structure de cette diversité passe par la caractérisation morphologique du point de vue quantitatif mais aussi qualitatif de l’appareil végétatif, floral et des fruits.

Pourquoi la Colombie ? grande majorité des espèces de la famille des Passifloraceae sont originaires d’Amérique du Sud grande diversité de ses habitats et de ses climats couplée à l’adaptabilité des différentes espèces Pays avec le plus grand nombre d’espèces de passiflores au monde (142) La grande majorité des espèces de la famille des Passifloraceae sont originaires d’Amérique du Sud (Jørgensen et al., 1984) On trouve quelques espèces natives de Passiflora en Asie et en Australie et une seule espèce à Madagascar (Purseglove, 1968) La grande diversité de ses habitats et de ses climats (du niveau de la mer jusqu’aux neiges éternelles, avec la présence de trois cordillères) couplée à l’adaptabilité des différentes espèces fait de la Colombie le pays qui comprend le plus grand nombre d’espèces de passiflores au monde 142

Morphologie végétative très variée Lianes pérennes avec des vrilles axillaires non ramifiées Feuilles alternes, simples ou plus ou moins profondément lobées, à marge entière ou dentée, glabres ou pubescentes, portent des glandes nectarifères de formes variées sur leur pétiole ou dans leur limbe

Morphologie florale du genre Passiflora A. sous-genre Plectostemma B. sous-genre Manicata C. sous-genre Tacsonia tube floral plus long couronne réduite voire quasi inexistante Variation de la morphologie florale dans le genre Passiflora A. sous-genre Plectostemma. P. capsularis L. B. sous-genre Manicata. P. manicata (Juss.) Pers. C. sous-genre Tacsonia. P. mixta L. (Jørgensen et al., 1984).

Matériels 249 individus ont été caractérisés dans différentes collections situées en Colombie, Équateur, Bolivie, Pérou et en milieu sauvage de la zone andine. L’échantillon global regroupe 14 espèces et 3 de leurs hybrides, répartis en 168 accessions

Caractérisation morphologique 135 descripteurs quantitatifs et qualitatifs des organes végétatifs, floraux et du fruit Aux marqueurs morphologiques exprimés qualitativement (lancéolé, oblong, etc.), sont préférés des rapports numériques (ex : Largeur du pétale / longueur du pétale)

Traitement des données Comparaison des résultats avec les données bibliographiques Décomposition de la variance choix entre les variables quantitatives et les différents rapports Analyse discriminante étude des divergences interspécifiques contrôle a posteriori de l’identification taxonomique des accessions Analyse en Composantes Principales (ACP) Analyse Factorielle des Correspondances Multiples (AFCM) Classification par Neighbor Joining (NJ) Étude des résultats concernant les fruits Plusieurs étapes: Comparaison des résultats avec les données bibliographiques Une Décomposition de la variance qui a orienté le choix entre les variables quantitatives et les différents rapports Une analyse discriminante a été effectuée afin d’étudier les divergences interspécifiques et de contrôler a posteriori l’identification taxonomique des accessions. Analyse en Composantes Principales (ACP) des données quantitatives Analyse Factorielle des Correspondances Multiples (AFCM) des variables qualitatives Classification des individus par la méthode du « voisin le plus proche » ou Neighbor Joining (NJ) (Saitou et Nei, 1987; Saitou et Imanishi, 1989; Perrier, 1998; Bruno et al., 2000). Certaines variables quantitatives ont été discrétisées, mises en classes, par la méthode de Jenks ou « natural breaks » (ArcView GIS 3.2), visant à minimiser la variance intraclasse et maximiser la variance interclasse, par la détection de seuils naturels au sein de la distribution pour créer des classes optimales, afin de bien respecter la dispersion de la série statistique. Cette discrétisation permet alors d’inclure dans la représentation issue de l’analyse des données qualitatives des données d’origines quantitatives (Grasland, 1998; Bohland, 1999; Roquet et al., 1998).

Comparaison des résultats avec les données bibliographiques Les données issues de la littérature correspondent à des mesures réalisées à partir d’herbiers rendant ainsi la comparaison avec la présente étude malaisée (dont les mesures ont été réalisées sur des individus in vivo) Les résultats obtenus permettent d’étendre l’intervalle de variation des différentes variables

Décomposition de la variance décomposition de la variance a été réalisée sur 57 var. QT a orienté le choix et la sélection des variables et des différents rapports (57) Ainsi, lorsque la variation liée au site de caractérisation (environnement) est très forte la variable est retirée de l’analyse. (ex: en rouge NDMFE ou LOL) ou que l’indice de répétabilité (variance entre plantes / variance totale) est inférieur à 0,5, la variable est retirée de l’analyse. (ex: en vert Rapport R3 = LOLD/LOLC) Lors du choix entre les variables et les rapports, la préférence revient aux rapports, car ils expriment mieux les notions de formes et sont moins sensibles à l’effet de l’environnement. 57 variables quantitatives

Décomposition de la variance La décomposition de la variance sur l’ensemble des variables quantitatives a permis la conservation de 19 variables quantitatives originelles ainsi que 13 variables synthétiques présentant un indice de répétabilité supérieur à 0,5 Conservation de 32 variables 19 d’origine + 13 synthétiques

Analyse discriminante indice de Wilk des variables choisies à partir de la décomposition de la variance est de 0 Bonne discrimination des groupes (une variable possédant un indice de 1 n’est pas discriminante) (StatSoft, 1995) Les résultats de l’analyse discriminante sur les variables choisies à partir de la décomposition de la variance confirme que ces dernières discriminent bien les groupes puisque leur indice de Wilk (« Wilk’s Lambda ») est de 0 une variable possédant un indice de 1 n’est pas discriminante (StatSoft, 1995)

Reclassification d’individus 12 individus sont mal classés tous les individus reclassés l’ont été en tant qu’hybrides confirmation des observations de terrains qui suggéraient que certaines graines collectées au niveau d’une espèce résultaient d’hybridations interspécifiques spontanées Après examen de la matrice de classification, on remarque que 12 individus sont mal classés Il est intéressant de noter que tous les individus reclassés l’ont été en tant qu’hybrides La reclassification par l’analyse discriminante a confirmé les observations de terrains qui suggéraient que certaines graines collectées au niveau d’une espèce résultaient d’hybridations interspécifiques spontanées

Distances entre les groupes Classification des différents groupes basée sur les distances de entre leurs centroïdes respectifs. (point qui représente les moyennes des différentes variables dans l’espace multivarié défini par les 32 variables quantitatives utilisées lors de l’analyse discriminante). Les distances entre les centroïdes des différents groupes sont appelées « distances de Mahalanobis » La zone A correspond aux passiflores du sous-genre Tacsonia phénotypiquement « classiques » (P. cumbalensis, P. tarminiana, P. tripartita var. mollissima, P. tripartita var. tripartita, P. mixta) zone B sont celles qui correspond à des passiflores du sous-genre Tacsonia de petite taille (P. luzmarina, P. matthewsii) et celles situées dans la zone C sont celles classées dans un autre sous-genre (P. manicata) ou présentant une ambiguïté de classification due à la présence de caractères pouvant les rapprocher du sous-genre Passiflora (P. antioquiensis, P. pinnatistipula). zone A :passiflores du sous-genre Tacsonia phénotypiquement « classiques » zone B :passiflores du sous-genre Tacsonia de petite taille zone C :passiflores classées dans un autre sous-genre ou présentant une ambiguïté de classification A B C Classification des différents groupes basée sur les distances de Mahalanobis entre leurs centroïdes respectifs.

Analyse en Composantes Principales 32 variables quantitatives sélectionnées après décomposition de la variance Pas de caractères de fruits car soumis à des pressions de sélection convergente (nuisible à une étude des relations entre espèces) Les caractères de fruits n’ont pas été inclus dans l’analyse car, au moins dans le cas des espèces cultivées, ils sont probablement soumis à des pressions de sélection convergente dont les effets auraient nui à une étude des relations entre espèces.

Représentation graphique des valeurs propres 9 fact. Val.propre>1 expliquent 83.6% de la variance totale utilisés pour la classification arborée des individus (NJ) Représente l’importance relative des facteurs successifs Neuf facteurs possédant une valeur propre supérieure à 1 sont retenus Ils expliquent 83,6 % de la variance totale. Ils seront utilisés pour la classification arborée des individus par la méthode du « voisin le plus proche » ou Neighbor Joining (NJ).

Représentation des variables sur le plan principal de l’ACP Nbre et position des nectaires Angle entre lobes foliaires Une rotation des axes retenus a été réalisée avec Statistica selon la méthode « Varimax Normalized » afin de maximiser la variance sur chacun d’eux. Cette rotation facilite généralement l’interprétation du résultat en termes morphologiques. Le plan principal explique 42.8% de la variance totale. Le premier facteur représente 25,5 % de la variance totale. Il est associé aux variables de taille et de forme des pièces florales, caractéristiques du sous-genre Tacsonia, et à l’orientation de la fleur. Le deuxième facteur représente 17,3 % de la variance totale. Il est associé aux variables de nombre et de position des nectaires, illustrée par R2, ainsi qu’à l’angle entre les lobes foliaires (r=-0.780). Taille et forme des pièces florales Orientation de la fleur

Représentation des individus sur le plan principal de l’ACP 9 groupes homogènes se constituent sur le plan principal Le groupe 1, composé par P. manicata et P. sp ‘Efrain’, caractérisé par des fleurs dressées (163° par rapport à la verticale), avec des pétales et sépales étroits (R12 et R13 faibles), un hypanthium, un ovaire et un androgynophore courts, une chambre nectarifère et des pétales de tailles importantes relativement à l’androgynophore (R17 et R28 élevés), ainsi que des ovaires et stigmates très dégagées de la corolle (R25 élevé). Le groupe 2, constitué par P. antioquiensis, caractérisé par un angle entre les nervures latérales de la feuille faible (100.7°), des fleurs pendantes, des pétales et sépales étroits, un hypanthium court (29.8 mm), une chambre nectarifère et des pétales de tailles importantes relativement à l’androgynophore (R17=0.22 et R28=2.12), ainsi que des pièces reproductrices très dégagées de la corolle (R25=2.82). Le groupe 3, composé par P. luzmarina, caractérisé par un nombre de nectaires faible (4.1), situés loin de la base du pétiole (R2=0.72), un angle entre les nervures latérales de la feuille élevé (162°), des pétales et sépales étroits (R12=0.37 et R13=0.33), un hypanthium, un ovaire et un androgynophore courts (37.4, 6.7 et 42.0 mm). Le groupe 4, constitué par P. x rosea, caractérisé par un angle entre les nervures latérales de la feuille faible (103.8°), des nectaires situés prés de la base du pétiole (R2=0.24), un ovaire et un androgynophore relativement courts (9.4 et 30.5 mm). Le groupe 5, composé par P. pinnatistipula, caractérisé par des nectaires situés prés de la base du pétiole (R2=0.19), un hypanthium et un ovaire courts (51.5 et 9.5 mm), des des ovaires et stigmates relativement dégagées de la corolle (R25=1.72), et des pétales de taille proche à celle de l’androgynophore (R28=0.83). Le groupe 6, constitué par P. cumbalensis, caractérisé par un faible nombre de nectaires (3.4), situés loin de la base du pétiole (R2=0.77), un angle entre les nervures latérales important (147.8°), des fleurs pendantes, des pétales et sépales relativement larges (R12=0.50 et R13=0.43) car de petite taille par rapport à l’hypanthium (R28=0.46) qui est, avec l’ovaire et l’androgynophore, de taille importante (90.7, 12.3, et 90.6 mm). Le groupe 7, constitué par P. tripartita var mollissima et P. tripartita var tripartita, caractérisé par des pétales et sépales relativement larges (R12 et R13 élévés), et courtes par rapport à l’hypanthium (R28 faible), une fleur plutot pendante, avec une chambre nectarifère petite par rapport à l’hypanthium (R17 faible), qui est lui très long ainsi que l’ovaire et l’androgynophore, et des pièces reporductrices peu émergentes (R25 faible). Le groupe 8, composé par P. mixta, caractérisé par des pétales et sépales relativement larges (R12=0.51 et R13=0.45), et courtes par rapport à l’hypanthium (R28=0.47), une fleur relativement dressée (75.9°), avec une chambre nectarifère petite par rapport à l’hypanthium (R17=0.09), qui est lui très long (93.7 mm), ainsi que l’ovaire (11.1 mm) et l’androgynophore (86.6 mm), et des pièces reporductrices peu émergentes (R25=1.17). Le groupe 9, constitué par P. tarminiana, occupe une position centrale sur le plan principal, car les variables contribuant à la formation de ses axes possèdent des valeurs moyennes pour cette espèce, comparativement aux autres espèces présentées. 9 groupes homogènes se constituent sur le plan principal expliquant 42.8% de la variance totale

22 variables quantitatives sont conservées (|r|>0.7) Corrélations des variables sélectionnées avec les neuf premiers facteurs de l’ACP 22 variables quantitatives sont conservées (|r|>0.7) 11 variables quantitatives brutes 11 des rapports entre variables quantitatives discrétisation et agrégation de ces 22 variables aux variables qualitatives brutes lors de la classification arborée 22 variables quantitatives sont conservées d’après les résultats obtenus sur les différents facteurs de l’ACP (|r|>0.7), ainsi que par sélection logique (visant à éviter la redondance d’informations due aux corrélations logiques de certaines mesures et minimiser la perte d’individus, dont certaines données sont manquantes, lors de l’analyse.) Parmi ces 22 variables, il y a 11 variables quantitatives brutes (la longueur de l’ariste, le nombre de nectaires, l’angle formé par les nervures centrales des lobes latéraux de la feuille, la longueur des bractées, la longueur des pétales, le diamètre du tube floral à la sortie de la chambre nectarifère, la longueur de l’hypanthium, l’orientation de la fleur, la longueur des tubercules, la longueur du pédoncule, la longueur de l’ovaire) ainsi que 11 des rapports entre variables quantitatives. Ce sont ces 22 variables qui seront discrétisées et agrégées aux variables qualitatives brutes lors de la classification arborée basée sur ces caractères selon la méthode du voisin le plus proche.

Analyse factorielle des correspondances multiples L’analyse factorielle des correspondances multiples (AFCM) portant sur les variables qualitatives a de nouveau permis l’identification de 9 groupes distincts d’individus sur le plan factoriel principal, expliquant 18,9 % de la variance totale Le premier de ces groupes est celui contenant les accessions de P. manicata, et P. sp ‘Efrain’ Le deuxième groupe est constitué par P. antioquiensis, situé à mi-distance entre les espèces des sous-genres Manicata et Tacsonia  Le troisième groupe comprend les accessions de P. cumbalensis colombiennes et de P. luzmarina Le quatrième groupe est constitué de l’ensemble des accessions de P. tarminiana et des P. cumbalensis équatoriennes Le cinquième groupe, constitué par les P. tripartita var. mollissima de Bolivie et du Pérou est situé au-dessus du sixième groupe plus étalé des P. tripartita var. mollissima de Colombie et d’Equateur, les accessions équatoriennes étant situées essentiellement dans la partie supérieure du groupe. Les accessions de P. tripartita var. tripartita sont dispersées au sein de ce groupe. Les P. mixta sont séparées en deux groupes, 7 et 8, selon leur origine. Les accessions équatoriennes forment le groupe 7 Les accessions colombiennes forment le groupe 8 Le groupe 9 composé par P. pinnatistipula et P. x rosea (hybride entre P. tripartita var. mollissima et P. pinnatistipula) 9 groupes distincts d’individus sur le plan factoriel principal, expliquant 18,9 % de la variance totale

Les classifications arborées Les deux dendrogrammes, présentés en haut pour les données quantitatives et en bas pour les données qualitatives brutes ou issues de la discrétisation de données quantitatives, montrent que P. manicata, (flèche violette) forme un groupe nettement séparé des espèces du sous-genre Tacsonia constitué de deux sous-groupes accessions équatoriennes accessions colombiennes et péruviennes associées à P. sp ‘Efrain’ (hybride présumé de P. manicata et P. mixta). Les accessions de P. matthewsii (flèche orange) groupe distinct, place intermédiaire aussi bien au niveau quantitatif que qualitatif. P. pinnatistipula, son hybride P. x rosea, et P. antioquiensis, (flèche jaune) groupe subdivisé selon les trois espèces au niveau quantitatif. P. x rosea se rapproche de P. pinnatistipula, aussi bien au niveau qualitatif que quantitatif. P. antioquiensis se détachent au niveau qualitatif. différenciation géographique chez P. pinnatistipula, avec des accessions qui se regroupent selon leur région d’origine. P. cumbalensis et P. luzmarina (flèche verte) se regroupent logiquement puisque les deux espèces présentent de nombreux caractères similaires si ce n’est que P. luzmarina possède une fleur plus petite. Les accessions de P. cumbalensis sont associées de manière plus importante avec des sp. classées dans des sections diférentes qu’avec des accessions de P. tripartita var. mollissima, espèce pourtant classée dans la même section par Escobar (1988). La position de P. tarminiana (flèche rouge) , dans un groupe à part, confirme son nouveau statut d’espèce distincte. Différenciationgeographique + gde au nivo QT P. mixta et P. tripartita var. mollissima (flèche rose et bleue) affinité morphologique ainsi qu’une différenciation régionale, avec une diversité intraspécifique importante et interspécifique relativement faible en Equateur. P. tripartita var. mollissima se divisent en quatre groupes en fonction des origines geographiques P. tripartita var. tripartita se regroupe au voisinage des accessions boliviennes et péruviennes de P. tripartita var. mollissima. la composante géographique chez les P. mixta s’exprime plus au niveau qualitatif que quantitatif La distinction entre P. tripartita var. mollissima et P. tripartita var. tripartita est moins importante au nivo QL Dans le premier dendrogramme, la composante régionale interfère avec la composante d’espèce, en particulier en Equateur où P. tripartita var. mollissima présente plus d’affinités avec P. mixta qu’avec P. tripartita var. tripartita. données quantitatives (Composantes Principales avec val. propres>1) données qualitatives (brutes ou issues de la discrétisation de données quantitatives)

Fruit et fructification Étude concerne P. tripartita var. mollissima, P. tarminiana, P. cumbalensis, P. mixta, et les hybrides entre P. tripartita var. mollissima et P. tarminiana. comparaison des deux espèces de plus grande importance économique P. tarminiana Vs P. tripartita var. mollissima : Meilleure résistance à l’anthracnose, fructification plus importante et mieux répartie Hybrides : fruits plus gros sensibilité à l’anthracnose intermédiaire sélection des génotypes de hautes production et qualité chez P. tarminiana pour les zones très affectées par l’anthracnose Concerne P. tripartita var. mollissima, P. tarminiana, P. cumbalensis, P. mixta, et les hybrides entre P. tripartita var. mollissima et P. tarminiana. Les résultats issus de l’évaluation des fruits n’ont pas montré la supériorité d’une espèce en particulier. Lors de la comparaison des deux espèces de plus grande importance économique (P. tripartita var. mollissima & P. tarminiana) P. tarminiana : Meilleure résistance à l’anthracnose, fructification plus importante et mieux répartie. Les hybrides de ces deux espèces donnent des fruits plus gros, mais comparables aux espèces parentales pour les autres caractères. Leur sensibilité à l’anthracnose est intermédiaire à celle des espèces parentales. Il faudrait donc sélectionner des génotypes de hautes production et qualité chez P. tarminiana et proposer ce type de matériel pour les zones très affectées par l’anthracnose.

Fruit et fructification (2) P. cumbalensis : excellent arôme rendement en pulpe relativement faible une meilleure évaluation des types cultivés se justifie P. mixta : rendement en pulpe comparable à celui des espèces cultivées résistance à l’anthracnose ou à l’oïdium très variable Pour les espèces secondaires : P. cumbalensis et leur excellent arôme justifient une meilleure évaluation des types cultivés de cette espèce. P. mixta possède un rendement en pulpe comparable à celui des espèces cultivées mais résistance à l’anthracnose ou à l’oïdium est très variable au sein de cette espèce

Conclusions (1) Confirmation d’hybridations interspécifiques spontanée fréquente de P. pinnatistipula avec P. tripartita var. mollissima en P. x rosea Constatation du potentiel de P. tarminiana et de P. mixta dans des programmes de sélection et d’amélioration confirmation de la séparation des deux sous-genres Manicata et Tacsonia confirmation de la différenciation de P. tarminiana par rapport aux autres espèces Des observations de terrains qui indiquaient que certaines graines collectées au niveau d’une espèce résultaient d’hybridations interspécifiques spontanées ont été confirmées par la reclassification issue de l’analyse discriminante. Ce phénomène est apparu dans le cas d’accessions de P. pinnatistipula, où les graines, reçues d’autres collections, donnèrent des plantes identifiées comme P. x rosea, ce qui montre une hybridation spontanée fréquente avec P. tripartita var. mollissima. Lors de l’étude concernant les fruits nous avons pu constater le potentiel de P. tarminiana et de P. mixta dans des programmes de sélection et d’amélioration. P. tarminiana présente une résistance à l’anthracnose au contraire de P. tripartita var. mollissima (permettant ainsi l’obtention de fruits aux formes plus régulières). Grâce à ces analyses nous avons eu la confirmation de la séparation des deux sous-genres Manicata et Tacsonia ainsi que la confirmation de la différenciation de P. tarminiana par rapport aux autres espèces.

Conclusions (2) variation au sein des trois espèces d’intérêt majeur ample chez P. mixta, et P. tripartita var. mollissima faible chez P. tarminiana en Equateur P. tripartita var. mollissima et P. mixta beaucoup de variation intraspécifique et relativement peu de variation interspécifique confirme les résultats obtenus par Segura et al. (1998), suggérant un important flux génique entre ces deux espèces dans cette région La forte diversité ainsi que la présence des différentes variétés botaniques en Equateur de P. tripartita suggère que cette espèce a son origine dans cette région. La variation au sein des trois espèces d’intérêt majeur (P. mixta, P. tripartita var. mollissima et P. tarminiana) a pu être estimée. Cette variation est ample chez P. mixta, et P. tripartita var. mollissima, et faible chez P. tarminiana. La composante régionale interfère avec la composante d’espèce en Equateur où P. tripartita var. mollissima et P. mixta montrent certaines affinités morphologiques ainsi que des différenciations régionales, avec beaucoup de variation intraspécifique et relativement peu de variation interspécifique. Ce qui confirme les résultats obtenus par Segura et al. (1998), suggérant un important flux génique entre ces deux espèces dans cette région. La forte diversité ainsi que la présence des différentes variétés botaniques en Équateur de P. tripartita suggère que cette espèce a son origine dans cette région.

Conclusions (fin) P. tarminiana et P. tripartita var. mollissima d’Equateur sont bien différenciées différenciations géographiques marquées chez : P. manicata P. pinnatistipula P. tripartita var. tripartita P. tarminiana P. mixta Les résultats concordent avec ceux issus des études de caractérisation à base de marqueurs isozymes et moléculaires de Segura et al. (1998, 2001), et de Castillo Cardenas (1999). Les P. tarminiana et P. tripartita var. mollissima d’Équateur sont bien différenciées. Les differenciations géographiques sont particulièrement marquées chez P. manicata (Colombie+Pérou, Equateur), P. pinnatistipula (Bolivie, Pérou, Equateur), P. tripartita var. tripartita (Equateur), P. tarminiana (Equateur), P. mixta (Colombie, Equateur). Les résultats concordent d’une manière générale avec ceux issus des études de caractérisation à base de marqueurs isozymes et moléculaires de Segura et al. (1998, 2001), et de Castillo Cardenas (1999).

Merci de votre attention !!!