Les stratégies de photosynthèse LES PLANTES C3 – C4 ET CAM

photosynthèse comporte deux suites de réactions, une phase photochimique (phase claire) où l'énergie lumineuse est convertie en énergie chimique dans une molécule relais qui est l’ATP et une phase non photochimique (phase sombre) où l'énergie convertie sert à transformer le dioxyde de carbone en sucres (triodes puis hexoses, notamment glucose et fructose). Les réactions qui permettent la transformation du dioxyde de carbone en sucre forment une suite de réactions appelée cycle de Calvin. Ce cycle existe chez toutes les plantes photo synthétisantes, et la première molécule formée est un acide organique à 3 carbones, l’acide phosphoglycérique, d’où le nom de plante en C3 pour les plantes qui ne font que le cycle de Calvin. Le mécanisme de photosynthèse en C3 correspond au mécanisme de base de 95% des plantes vertes. La

Dans les prairies des régions subtropicales a tropicales marquées par une forte insolation et une saison des pluies chaude, certaines plantes, notamment des végétaux herbacés ont développé des alternatives aux limitations imposées par le milieu, afin de préserver une certaine activité photosynthétique, Il s’agit de plantes C4. Ce mécanisme concerne 41% poacées, et particulièrement les graminées tropicales (mais, mil, sorgho, canne de sucre…). Il diffère du mécanisme en C3, par le mode de fixation du dioxyde de carbone à la cour de la photosynthèse et l’efficacité de cette étape. Il permet à ces plantes d’assimiler la totalité du CO2 de l’atmosphère interne du végétale et ainsi d’avoir un rendement photosynthétique très supérieur a celui des plantes en C3. Ce mécanisme fonctionne d’autant mieux que la lumière est plus vive et la température plus voisine de 40-50°C. La photorespiration y est également extrêmement faible.

Les plantes C4, avant les réactions du cycle de Calvin, effectuent une "préfixation" du dioxyde de carbone sur un acide organique à 3 carbones souvent le phospho- énolpyruvate et le transforment en un acide organique à 4 carbones souvent l’oxaloacétate, d’où le nom de plante en C4. L'oxaloacétate est converti dans le mésophile en malate par la malate déshydrogénase à NADP+ ou en aspartate par l'aspartate aminotransférase, et c'est sous cette forme qu'il circule vers les cellules des gaines péri vasculaires et est ensuite retransformé en l'acide organique (pyruvate) de départ, délibérant un dioxyde de carbone qui est utilisé par le cycle de Calvin. La plante ouvre moins ses stomates, mais fixe quand même du dioxyde de carbone qui est concentré vers les zones plus internes.

Bilan énergétique  La navette permettant de concentrer le CO2 autour de la Rubis CO requiert cependant de l'énergie sous forme d'ATP : 18 molécules d'ATP sont nécessaires pour produire une molécule de glucose par la fixation du carbone en C3 tandis que 30 molécules d'ATP sont nécessaires pour produire ce même glucose par la fixation du carbone en C4

Un autre mode de photosynthèse existe : la photosynthèse CAM. Les plantes CAM vivent en milieu aride et correspondent à des plantes grasses (ananas, agave …). Ces végétaux sont succulents. Ils sont très peu représentes en zone saharienne alors que 10% des espèces sur terre appartiennent à cette catégorie.

À la différence des plantes C4, qui effectuent une séparation spatiale entre la fixation initiale du CO2 et son utilisation par le cycle de Calvin, les plantes CAM réalisent une séparation temporelle des deux voies l'une la nuit et l'autre le jour..  Les stomates des plantes CAM s'ouvrent uniquement la nuit, car à ce moment, la température est plus basse que durant la journée et le taux d'humidité est plus élevé. Cela provoque une faible évapotranspiration et donc de faibles pertes d'eau. Cette fixation est réalisée par la PEP carboxylase sur le phosphoénolpyruvate (PEP), qui provient de la dégradation de l'amidon et du saccharose produit dans le chloroplaste le jour. Cette fixation permet de former de l'oxaloacétate, qui sera immédiatement réduit en malate puis stocké dans une vacuole sous forme d'acide malique, d'où le nom de plante à métabolisme acide 2stomatesévapotranspirationphosphoénolpyruvatechloroplasteoxaloacétatemalatevacuoleacide malique 2  Autrement dit, durant la nuit, la plante CAM fait "le plein" de CO 2 sous forme d'acide malique, mais elle ne peut pas le transformer tout de suite en sucre du fait de l'obscuritésucre

À la fin de la nuit, l'acide malique est retransformé en malate, qui est transféré hors des vacuoles pour être décarboxylé en CO 2 et en pyruvate dans le cytosol. Cette décarboxylation est catalysée par une enzyme malique dépendante NAD+ (ou NADP+) ou une PEP carboxykinase. Après cette étape, le CO 2 est fixé à nouveau, mais cette fois grâce à la rubisco, pour ensuite entrer dans le cycle de Calvin dans le chloroplaste. Le cycle de Calvin a lieu le jour, car il a besoin du NADPH et de l'ATP produits durant la phase claire de la photosynthèse nécessitant de l'énergie lumineuse. Contrairement aux types de plantes C3 et C4, chez les plantes CAM cette étape se fait en absence d'échanges gazeux avec l'atmosphère, car à ce moment, leurs stomates sont fermés en raison de limitation de l’évapotranspiration.acide maliquepyruvatecytosol

Comparaison des trois mécanismes de photosynthèse C3,C4 et CAM pour les angiospermes

Les plantes en C4 et les plantes CAM possèdent des alternatives ingénieuses afin d’augmenter leur activité photosynthétique. Elles sont ainsi favorisées dans les milieux de vies contraignants (climat chaud et sec, sols a potentiel hydrique bas, …). On peut alors se demander pourquoi les plantes en C4 et CAM n’ont pas supplante les plantes en C3 durant l’évolution.

Pour répondre à cette question il faut prendre en compte les propriétés de la photosynthèse face à des variations de température. Une augmentation de température affecte de manière importante les plantes en C3, mais pas ceux C4 et CAM qui sont quasiment insensibles à une telle influence. A des températures supérieures à 30°C ce sont donc les plantes en C4 et CAM qui sont favorisées. En revanche, lors d’une di munition de température, en dessous de 25°C, les plantes en C3 ont un rendement plus élevé que les plantes en C4. Les plantes C4 sont donc avantagées dans les milieux tropicaux ouverts au rayonnement solaire élevée, tandis que les plantes C3 sont parfaitement adaptées aux climats tempères et plus froids.

Référence : H. JUPIN et A. LAMANT : La photosynthèse, MASSON, 1997, pages 209 à 248. D. LAVAL-MARTIN et P. MAZIAK : Physiologie végétale tome 1, nutrition et Métabolisme, Hermann, 1995 pages 156 à 192. R. HELLER, R. ESNAULT et C. LANCE, Abrégé de Physiologie végétale, tome 1 : Nutrition, MASSON (nombreuses rééditions). angers.fr/Page2/COURS/Zsuite/2Photosynthese/8PlantesC3C4CAM/1PlantesC 3C4CAM.htm angers.fr/Page2/COURS/Zsuite/2Photosynthese/8PlantesC3C4CAM/1PlantesC 3C4CAM.htm