L’antenne et la regulation de l’énergie excitonique dans l’antenne

Structure protéique d’ une molécule de l’antenne

La protéine de l’antenne agit comme un portemanteau pour les molécules de chlorophylles et caroténoides

Représentation schématique des antennes des photosystèmes I et II Antennes extérieures Chl a Antenne intérieur Chl a et b

Modèle ‘entonnoir’ du transfer de l’énergie excitonique Dans ce modèle la difference énergétique entre l’antenne extérieur et le centre réactionnel est relativement grande. C’est-à-dire que la route d’un exciton dans l’antenne est determinée et mono directionnelle

‘Random walk’ d’un exciton dans l’antenne du photosystème II Dans le modèle ‘random walk’ la difference énergétique entre l’antenne extérieur et le centre réactionnel n’est pas profonde. C’est-à-dire que la route d’un exciton dans l’antenne est indeterminée et réversible

La conséquence de la différence entre les antennes des photosystèmes I et II: Le photosystème I est 3-4 fois plus vite que le photosystème II!

Le destin d’un exciton dans l’antenne du photosystème II une séparation des charges stables émis comme chaleur émis comme fluorescence migration vers un autre photosystème II (‘connectivity’) migration vers un photosystème I Destin potentièl de l’énergie excitonique

Tous les centres sont ouverts: toutes les molécules QA sont oxidées les séparations des charges 90% chaleur 8% fluorescence 2% QA Pour les deux extrêmes: tous les centres sont ouverts ou fermés, la contribution de ‘connectivity’ est 0

Tous les centres sont fermés: toutes les molécules QA sont réduites les séparations des charges 0% chaleur 90% fluorescence 10% QA-

104 les séparations des charges 0% chaleur 90% fluorescence 10% 200 ms 2 ms 20 ms 20 µs les séparations des charges 90% chaleur 8% fluorescence 2%

La courbe de l’induction de la fluorescence Nous avons démontré que la courbe d’induction de la fluorescence est une représentation de la réduction initiale de la chaîne de transport des électrons et pas seulement une représentation de la réduction de QA. C’est-à-dire que pour une réduction totale de QA une réduction totale de la chaîne de transport des électrons est nécessaire.

Methylviologène (MV) est un accepteur d’électrons qui fonctionne en compétition avec ferredoxine. En présence de MV la phase IP de la courbe de l’induction de fluorescence est ‘supprimée’ Effect de MV (methylviologène) sur la courbe de l’induction de fluorescence MV MV

La relation entre l’intensité de la lumière et la fréquence de l’absorption des photons Si une plante comme le petit pois (cultivé dans une serre) est exposée au soleil (environ 2200 µmol m-2 s-1) les photosystèmes II absorbent environ un photon chaque 300 µs et dans une chambre sombre (environ 20 µmol m-2 s-1) chaque 30 ms. Échange de plastoquinone: 1-2 ms Réoxydation de PQH2: 20 ms

La conséquence d’une diminution de l’intensité de la lumière est que le temps entre les photons absorbés devient plus grand. Par exemple à une certaine intensité de lumière, le temps entre deux photons absorbés devient plus long que le temps nécessaire pour l’échange de QB et l’étape ‘J’ disparaît La courbe de l’induction de fluorescence rend visible les limitations biochimiques de la chaîne de transport des électrons

Spillover (transfert de l’énergie entre les photosystèmes II et I) Parce que le photosystème I est plus vite que le photosystème II, le photosystème II risque de perdre beaucoup d’énergie par spillover La plante, quelle méthode a-t-elle developée pour limiter ce problème?

La séparation physique entre les photosystèmes I et II: pas de spillover Les photosystèmes II grana ‘stroma lamellae’

La différence fondamentale entre les plantes et les animaux R Walker 1992

Pour une plante le mot clé est: équilibre L’équilibre entre les photosystèmes I et II L’équilibre entre l’activité des photosystèmes et l’activité du cycle Calvin-Benson L’équilibre entre l’énergie photonique absorbée et utilisée

Les spectres de l’absorption des photosystèmes I et II Le spectre d’absorption du photosystème I a une queue dans le rouge lointaine, presque inexistante dans le spectre d’absorption du photosystème II Qualité spectrale de la lumière: dans l’ombre la lumière est enrichi de la lumière rouge lointaine. C’est-à-dire que dans l’ombre le photosystème I absorbe relativement plus de photons que le photosystème II

Pool de plastoquinone oxydé Pool de plastoquinone réduit Le bilan entre l’activité de kinase et de phosphatase a le but de maintenir l’état redox du pool de plastoquinone à un niveau raisonnable et en même temps d’équilibrer l’absorption des photons par les photosystèmes II et I.

Le photosystème II est plus actif que le photosystème I: Inhibiteur de phosphatase PQH2 lié à cytochrome b-f est le signal pour l’activation de kinase Le photosystème II est plus actif que le photosystème I: Le pool de plastoquinone devient réduit et la kinase est activée Le photosystème I est plus actif que le photosystème II: Le pool de plastoquinone devient oxydé et la kinase est inactivée

A des intensités basses de la lumière, il y a de la phosphorylation car la kinase est active A des intensités élevés de la lumière, il n’y a pas de la phosphorylation car la kinase est inactivée par la thioredoxine* (qui coupe un pont disulfure) *la ferredoxine est responsable pour la réduction de la thioredoxine

1 h 160 / 1 h 240 µmol m-2 s-1 - kinase +kinase Rochaix et collaborateurs (Genève) ont étudié des plantes de Arabidopsis dans lesquelles la kinase était supprimée. - kinase +kinase Il n’y avait pas beaucoup de différence entre le mutant et le control. Seulement avec un protocole d’illumination où on change l’intensité de la lumière chaque heure il y a un effet. C’est-à-dire que la capacité des plantes de s’adapter rapidement est diminuée dans le mutant. On peut postuler par exemple que les plantes sans kinase ont plus de problèmes d’entretien de leur équilibre. 1 h 160 / 1 h 240 µmol m-2 s-1

dissipation de l’énergie non-utilisée Entretien d’un équilibre entre l’énergie photonique absorbée et utilisée: dissipation de l’énergie non-utilisée

- Un niveau d’ADP élevé: beaucoup d’activité d’ATP-synthase et un lumen relativement alcaline - Un niveau d’ADP bas (la concentration du substrat est limitée): activité de l’ATP-synthase limité, un lumen relativement acide C’est-à-dire que le pH du lumen est un indicateur de l’utilisation de ATP relative à l’activité de la chaîne de transport d’électrons protons

L’appareil photosynthétique utilise les protons dans le lumen aussi pour la stimulation de la dissipation d’énergie excitonique dans l’antenne des photosystèmes I et II comme chaleur - Il y a un effet direct: les protons peuvent s’associer avec les polypeptides antennaires et stimuler la dissipation comme chaleur. - Il y a un effet indirect: une dé-époxidase associé avec la membrane thylacoïdale est activée par un lumen acide.

dé-époxydase dé-époxydase

Effet direct Effet indirect = niveau de fluorescence plus bas Le cycle de xanthophylle fonctionne comme une mémoire. Après la formation de la zeaxanthine, les chloroplastes peuvent réagir plus vite à des augmentations de l’intensité de la lumière.

Quelques minutes de lumières forte La dé-époxidase est inactivée par DTT: diminution de la stimulation d’émission comme chaleur et la fluorescence reste à un niveau élevé La dé-époxidase est active: stimulation d’émission comme chaleur et le niveau de la fluorescence devient basse Quelques minutes de lumières forte Competition entre les destins des excitons absorbés: plus de chaleur, moins de fluorescence

Beaucoup des plantes ont un système photosynthétique dynamique avec des régulations à différentes niveaux. Nous avons discuté des changes effectués en quelques minutes: c’est-à-dire des adaptations dans l’antenne du photosystème II Quand les nouvelles conditions persistent pendant quelques jours la plante peux changer aussi la dimension de l’antenne, la quantité de photosystème II ou cytochrome b6/f, etc.