Dispersion de gènes et structures génétiques spatiales Etienne Klein, Julien Fayard, Sylvie Oddou-Muratorio Unité Biostatistique et Processus Spatiaux, INRA Avignon Unité Écologie Forestière Méditerranéenne, INRA Avignon

Diversité neutre, dérive génétique et effectif efficace Diversité moléculaire à un locus non exprimé ou diversité n’affectant pas la reproduction À l’échelle évolutive : migration x dérive génétique x mutation À l’échelle écologique: migration x dérive génétique (x mutation) Information rétrospective: inférence sur l’histoire démographique passée ou récente Comparer diversité neutre et diversité sélectionnée pour inférer la sélection Information prospective: inférence sur le potentiel adaptatif des populations et l’échelle spatiale de la gestion Déf: « Gène » = un fragment d’ADN considéré pour l’information qu’il porte Petit et al. 2002

Diversité neutre, dérive génétique et effectif efficace Dérive génétique = variation des fréquences alléliques due au hasard des événements de reproduction dans une population finie La dérive génétique « s ’oppose » à la sélection en rendant possible la fixation par hasard d’allèles contre-sélectionnés. Population idéale de taille N: Variance(fréquence allélique en une génération) = p(1-p)/N On caractérise une population non idéale par sa taille efficace Ne = taille de la population idéale qui donnerait le même niveau de dérive génétique (=inverse de la température) Population de Wright-Fisher

Espace spatialement implicite et structuration génétique Fst = corrélation intra-pop de l’état allélique de deux gènes Q : proba d’identité de deux gènes tirés au hasard Dans une métapopulation de taille infinie à l’équilibre L’effectif efficace d’une métapopulation est m=0; N=20; 10 allèles N=180; 10 allèles m=0.1; N=20; 10 allèles

Flux de gènes en paysage spatialement explicite: Isolement par la distance Equivalent spatialisé du Fst : autocorrélations spatiales avec Rousset 2000; Hardy & Vekemans 1999

Flux de gènes en paysage spatialement explicite: Isolement par la distance Le noyau de dispersion est une fonction de densité (pdf) de la loi de la position du descendant relativement au parent Échelle de la dispersion: s2 variance axiale de dispersion À l’équilibre, en 2D, la relation entre l’autocorrélation spatiale et le log(distance) est linéaire: de=densité efficace (intégrant la variance de fertilité)) Seulement l’échelle affecte la pente de l’autocorrélogramme Propriété utilisée pour estimer la distance de dispersion dans des populations à l’équilibre Rousset 2008

Flux de gènes en paysage spatialement explicite: Isolement par quelle distance ? McRae 2008

Flux de gènes en paysage spatialement explicite: Importance de la dispersion à longue distance (LDD) Le noyau de dispersion: Échelle de la dispersion : m, s2 Forme de la dispersion (LDD): kurtosis, vitesse de décroissance de la fonction de dispersion… Seulement l’échelle affecte la pente de l’autocorrélogramme Mais la forme affecte l’ordonnée à l’origine donc le niveau de différenciation globale

Dynamiques transientes et structure génétique spatiale: Population en colonisation Un expansion spatiale laisse une empreinte génétique spatiale différente des SGS à l’équilibre Diversité décroit par effets de fondation successifs Différenciation globale augmente, mais de manière structurée et non stationnaire

Dynamiques transientes et structure génétique spatiale: Diffusion et surfing phenomenon Un gène particulier pris sur le front de colonisation à une date t a deux avenirs distincts possibles: rester sur place ou surfer sur la vague… Edmonds et al. 2004 Où était positionné à la date t le gène qui finira par envahir le front ? Hallatschek & Nelson 2008

Dynamiques transientes et structure génétique spatiale: Population en colonisation Les gènes qui envahissent le front de colonisation proviennent de l’avant du front La diversité mise en place par le passage du front décroit exponentiellement (échelle caractéristique : v Ne/2) L’effectif efficace du front Ne augmente en ~ N0.3 Hallatschek & Nelson 2008

Difficultés à formaliser la colonisation en présence de LDD Avec une fonction à queue lourde: les modèles déterministes aboutissent à un front de colonisation qui se déforme et accélère au cours de la colonisation les modèles stochastiques individus-centrés aboutissent à des individus épars: difficile de définir le front Il n’y a pas de fixation d’un gène unique dans le front de colonisation… Caractériser la structure génétique spatiale d’un processus non stationnaire…

Flux de gènes en paysage spatialement explicite Modèle 1: Populations panmictiques et barrières aux flux de gènes Womble (1951)

Dynamiques transientes et structure génétique spatiale: colonisation Expérimentations en boîtes de Petri avec des souches différentes Hallatschek et al. 2008