Adaptations des plantes aux climats secs Stratégies des plantes xérophytes Chapitre 10 et anecdotes Collège Lionel-Groulx

Adaptation des plantes aux climats secs Plan du cours Adaptation des plantes aux climats secs Implications d’un milieu sec Stratégies caulinaires des cactus et autres xérophytes La RuDP carboxylase et la fixation de l’O2 La photorespiration et les climats secs Stratégies d’évitement de la photorespiration La photosynthèse C4 La photosynthèse CAM Comparaison C4/CAM Collège Lionel-Groulx

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Les cactus Collège Lionel-Groulx Collège Lionel-Groulx

Plantes agressives - épines 2. Stratégies caulinaires des cactus Plantes agressives - épines Épines = feuilles Diminution de la surface de la plante = diminution de l’évapotranspiration Protection contre les herbivores. Pourquoi ? Collège Lionel-Groulx

Diminution du ratio surface/volume de la plante 2. Stratégies caulinaires des cactus Diminution du ratio surface/volume de la plante VS Collège Lionel-Groulx

2. Stratégies caulinaires des cactus Forme « chandelle » surface exposée indirectement proportionnelle à l’intensité lumineuse Le matin ou en fin d’après-midi: lumière faible, grande surface exposée Le midi: lumière forte, seul le dessus du cactus est fortement exposé Collège Lionel-Groulx

2. Stratégies caulinaires des xérophytes David contre Goliath Il y a beaucoup d’espèces de fourmis dans les régions tropicales et certaines sont très agressives. Voici des fourmis légionnaires qui s’attaquent à un scorpion après avoir détruit une colonie de fourmis coupeuses de feuilles. L’esprit de coopération Les fourmis forment des sociétés très organisées où chacune a un rôle précis à jouer. Capables de coopération, elles arrivent en groupe à faire des choses impossibles pour les individus seuls. Collège Lionel-Groulx

2. Stratégies caulinaires des xérophytes Collège Lionel-Groulx

2. Stratégies caulinaires des xérophytes La myrmécophilie: Relation symbiotique entre une plante et des fourmis En général, la plante offre un abris et des nutriments aux fourmis, les fourmis offrent leur protection à la plante. Collège Lionel-Groulx Collège Lionel-Groulx

Myrmécophilie: le cas de l’acacia 2. Stratégies caulinaires des xérophytes Myrmécophilie: le cas de l’acacia À l’intérieur des domaties (les renflements épineux de l’acacia), on retrouve les fourmis, leurs œufs et leurs larves. La plante fournit donc l’hébergement aux fourmis. Sur les acacias, on retrouve les corps de Belt, qui sont riches en protéines, lipides et glucides [1]. L’acacia fournit donc aussi le repas aux fourmis. Collège Lionel-Groulx

Myrmécophilie: le cas de l’acacia 2. Stratégies caulinaires des xérophytes Myrmécophilie: le cas de l’acacia Les avantages pour l’acacia Des trucs et des tricheurs Les fourmis attaquent les herbivores (morsures douloureuses). Les fourmis empêchent les plantes grimpantes de s’installer. Les fourmis font le ménage sous la plante, éliminant les compétiteurs pour l’eau et les nutriments du sol. Les corps de Belt contiennent des inhibiteurs de protéase (IPs), des molécules empêchant le travail de l’élastase et de la trypsine dans le système digestif de la plupart des compétiteurs des fourmis = indigestion [2]. Les fourmis utilisent surtout la chymotrypsine qui n’est pas sensible aux IPs. Elles peuvent donc digérer les corps de Belt [2]. L’araignée sauteuse Bagheera kiplingi est assez rapide pour éviter les fourmis et utilise surtout la chymotrypsine, elle peut donc « voler » les corps de Belt des fourmis [3]. C’est donc une araignée herbivore! Collège Lionel-Groulx

La photosynthèse et le manque d’eau Problème et adaptations

Fixation du carbone CO2 Rappels P 2 Ribulose diphosphate (RuDP) 3-Phosphoglycérate (3PG) Collège Lionel-Groulx

La RubisCO Ribulose Bisphosphaste Carboxylase / Oxygénase La RubisCO et la fixation de l’O2 La RubisCO Ribulose Bisphosphaste Carboxylase / Oxygénase Permet de fixer le carbone CO2 Permet de fixer l’oxygène O2 Collège Lionel-Groulx

La RubisCO Capable de fixer le dioxygène (O2) = activité oxygénase La RubisCO et la fixation de l’O2 La RubisCO Capable de fixer le dioxygène (O2) = activité oxygénase Si le ratio O2 /CO2 est trop fort, alors c’est l’activité oxygénase qui sera favorisée → aux dépens de l’activité carboxylase Collège Lionel-Groulx

La fixation de l’O2 O2 La photorespiration et les climats secs P P P 2-Phosphoglycolate P P P Ribulose diphosphate (RuDP) 3-Phosphoglycérate (3PG) Collège Lionel-Groulx

La photorespiration CO2 2O2 La photorespiration et les climats secs P Phosphoglycolate 2 P NAD+ 2 P 2+1 P (RuDP) (3PG) NADH+H+ NADH+H+ ATP NAD+ ADP + Pi Chloroplaste Peroxysome Mitochondrie Coûts de la photorespiration: Carbone fixé puis gaspillé: 3 ATP et 2 NADPH+2H+ Conversion de 2 phosphoglycolates en 1 3PG: 1 ATP et 2 NADH+2H+ Collège Lionel-Groulx

Vous aimez les détails? La photorespiration et les climats secs Veuillez apprendre par cœur que ce n’est pas à savoir! Vous aimez les détails?

Le bilan de la photorespiration La photorespiration et les climats secs Le bilan de la photorespiration Perte de matière organique ET d’énergie Diminue l’efficacité de la photosynthèse réduction de 50% des rendements agricoles due aux pertes de matière organique concerne 85% des « plantes à fleurs » (angiospermes), incluant le blé, l’orge, la patate et le riz Carbone préalablement fixé gaspillé 1ATP et 2 NADH+H+ Collège Lionel-Groulx

Pourquoi alors? Hypothèse: Vestige de l’évolution? La photorespiration et les climats secs Pourquoi alors? Hypothèse: Vestige de l’évolution? Au moment de l’évolution de la RubisCO  atmosphère pauvre en O2 Donc pas besoin de distinguer le CO2 du O2 à l’époque: aucun impact du manque de spécificité, pas de sélection naturelle Mais maintenant le problème est inévitable car plus de O2 dans l’atmosphère qu’avant Collège Lionel-Groulx

La photorespiration et les climats secs Impact d’un climat sec Photorespiration augmente si trop de O2 par rapport au CO2 dans la feuille Quelle est la structure de la feuille responsable des échanges gazeux? Quel est l’impact du climat sec sur cette structure? Quel est l’impact du climat sec sur la composition en gaz dans la feuille lors de la photosynthèse? Quel est l’impact du climat sec sur la photorespiration? Collège Lionel-Groulx

Impact du climat (réponses) La photorespiration et les climats secs Impact du climat (réponses) Climat normal Climat sec CO2 O2 ▲O2 ▼CO2 CO2 O2 Ouverts Fermés Éviter la perte d’eau Ratio O2/CO2 « faible » Peu de photorespiration de O2, de CO2 Ratio O2/CO2 plus élevé de photorespiration Collège Lionel-Groulx

Plantes de climats secs La photorespiration et les climats secs Plantes de climats secs Ferment les stomates pour éviter les pertes d’eau Donc augmentation de O2 vs CO2 lors de la photosynthèse Risque d’augmentation de la photorespiration Collège Lionel-Groulx

Pour éviter la photorespiration: Stratégies d’évitement de la photorespiration Pour éviter la photorespiration: Il faut maintenir un ratio O2 / CO2 faible autour de la RubisCO Photosynthèse de type C4 Exemples: certaines graminées comme la canne à sucre et le maïs Photosynthèse de type CAM Exemples: cactus et certaines familles majoritairement épiphytes comme les broméliacées (ananas) et orchidées Les deux processus présentent de grandes ressemblances. Collège Lionel-Groulx

Photosynthèse C4 Premier composé : 4 Carbones (= C4) CO2 La photosynthèse C4 Photosynthèse C4 Cellule du mésophylle Enzyme qui ne fait pas d’erreur CO2 PEP Carboxylase [O2] élevée, (atmosphère proche, réactions photochimiques non-cycliques = O2) Oxaloacétate (4C) PEP Malate ATP Pyruvate Cellule de la gaine fasciculaire CO2 RubisCO [O2] faible (atmosphère + loin, réactions photochimiques cycliques ≠ O2) Premier composé : 4 Carbones (= C4) Glucide Tissu conducteur Figure 10.20 Collège Lionel-Groulx

Avantages de la photosynthèse C4 PEP Carboxylase CO2 O2 Oxaloacétate (4C) Malate PEP ATP Pyruvate Glucide Cellule de la gaine fasciculaire Tissu conducteur Cellule du mésophylle L’enzyme PEP carboxylase ne peut pas fixer l’O2 Fixe le CO2 puis l’exporte dans les cellules contenant la RubisCO Peu de photorespiration Plus efficace que la photosynthèse C3 en milieu très chaud (> 25oC) et ensoleillé Collège Lionel-Groulx

Photosynthèse CAM NUIT JOUR CO2 PEP Malate CO2 Malate PEP Malate La photosynthèse CAM Photosynthèse CAM NUIT JOUR CO2 Épiderme Épiderme O2 PEP Malate PEP carboxylase CO2 Malate PEP Malate RubisCO Malate Cycle de Calvin Vacuole Collège Lionel-Groulx

Avantages de la photosynthèse CAM Même si les stomates sont fermés, on libère le CO2 stocké la nuit Donc même si quantité O2 augmente, plus de CO2 autour de la RubisCO Peu de photorespiration Permet la survie dans des milieux très secs JOUR Épiderme O2 PEP CO2 Malate RubisCO Malate Cycle de Calvin Collège Lionel-Groulx

Comparaison C4 CAM Séparation spatiale (Mésophylle vs Gaine) Climats secs et arides Première fixation du carbone à l’aide de PEP carboxylase (activité carboxylase seulement = très spécifique) Peu de photorespiration Séparation spatiale (Mésophylle vs Gaine) Séparation temporelle (Jour vs Nuit) Collège Lionel-Groulx

La RubisCO peut fixer le CO2 ou l’O2 Si fixation du CO2 Synthèse La RubisCO peut fixer le CO2 ou l’O2 Si fixation du CO2 Cycle de Calvin Photosynthèse normale Si fixation du O2 Photorespiration Diminution de la photosynthèse Perte de matière organique Climat sec augmente la photorespiration car le ratio O2/CO2 augmente dans la feuille Collège Lionel-Groulx

Synthèse Pour éviter la photorespiration, il existe deux mécanismes d’adaptation des plantes de climats secs: Photosynthèse C4 Séparation spatiale qui permet qu’il y ait plus de CO2 que d’O2 autour de la RubisCO Photosynthèse CAM Séparation temporelle qui permet qu’il y ait plus de CO2 que d’O2 dans la feuille en journée Collège Lionel-Groulx

Médiagraphie Heil, M., Baumann, B., Krüger, R., & Linsenmair, K. E. (2004). Main nutrient compounds in food bodies of Mexican Acacia ant-plants. Chemoecology, 14(1), 45-52. Orona‐Tamayo, D., Wielsch, N., Blanco‐Labra, A., Svatos, A., Farías‐Rodríguez, R., & Heil, M. (2013). Exclusive rewards in mutualisms: ant proteases and plant protease inhibitors create a lock–key system to protect Acacia food bodies from exploitation. Molecular ecology, 22(15), 4087-4100. Meehan, C. J., Olson, E. J., Reudink, M. W., Kyser, T. K., & Curry, R. L. (2009). Herbivory in a spider through exploitation of an ant–plant mutualism. Current biology, 19(19), R892-R893.