UE 41: Invasions et transferts biologiques Effects of plant species richness on invasion dynamics, disease outbreaks, insect abundances and diversity Knops et al., 1999. Ecology Letters. UE 41: Invasions et transferts biologiques

Introduction Elton (1958) et Hutchinson (1959) : hypothèses sur le fait que la diversité d’un écosystème a des impacts sur 3 aspects de son fonctionnement : ▪ Diversity-invasibility hypothesis (Elton 1958) : Une diversité élevée augmente la résistance aux invasions d’espèces Lié à la disponibilité des ressources ▪ Diversity-disease hypothesis (Elton 1958) : La diversité réduit l’importance des maladies parasitaires des organismes multicellulaires photosynthétiques (MPO) Le taux de transmission d’un pathogène est proportionnel à l’abondance de son hôte ▪ Diversity-trophic structure hypothesis (Hutchinson 1959) : L’augmentation de la biodiversité augmente la richesse spécifique des niveaux trophiques supérieurs Augmentation de la diversité des MPOs  augmentation de la diversité des insectes herbivores (beaucoup d’insectes sont spécialistes) augmentation de la diversité de leurs prédateurs et parasites

Matériels et méthodes Small biodiversity experiment : - 147 carrés de 3m X 3m - Assignation au hasard d’une richesse spécifique de 1, 2, 4, 6, 8, 12 ou 24 espèces pour chacun des carrés parmi un pool de 24 espèces avec 20 à 24 réplicats (semé en 1994) - Désherbage fréquents: retrait des semis des espèces invasives Espèce invasive = espèce observée dans un carré où elle n’a pas été plantée (inclus les espèces natives et exotiques) Invasifs externes = espèce qui pousse dans un carré ou elle n’a pas été plantée et qui ne fait pas partie du pool des 24 espèces

Matériels et méthodes Small biodiversity experiment : - 147 carrés de 3m X 3m - Assignation au hasard d’une richesse spécifique de 1, 2, 4, 6, 8, 12 ou 24 espèces pour chacun des carrés parmi un pool de 24 espèces avec 20 à 24 réplicats (semé en 1994) - Désherbage fréquents: retrait des semis des espèces invasives :  détermination de la biomasse des espèces invasives  détermination de la richesse spécifique des espèces invasives  détermination de la biomasse des invasifs externes - Détermination du taux d’azote minéral du sol, de la biomasse totale de surface, du pourcentage de recouvrement et de la pénétration de la lumière But : déterminer les effets de la diversité spécifique sur la production primaire et sur la dynamique du carbone et de l’azote du sol

(Digitaire filiforme) Matériels et méthodes Small biodiversity experiment : - Expérience supplémentaire : croissance à maturité de 2 espèces invasives communes (Crepis tectorium et Digitaria ischaemum) dans une sous zone de 0,5 m²/carré But : Déterminer comment la richesse spécifique des MPO (oranisme multicellulaire phtosynthétique) influence la capacité d’autres espèces à coloniser et croître dans un carré Crepis tectorum (Crépis des toits) Digitaria ischaemum (Digitaire filiforme)

Matériels et méthodes Large biodiversity experiment : - 342 carrés de 13m X 13m (utilisation de 163 carrés) - Assignation au hasard d’une richesse spécifique de 1, 2, 4, 8, ou 16 espèces pour chacun des carrés parmi un pool de 18 espèces (semé en 1994 et 1995) - Désherbage partiel - Détermination de la biomasse des MPOs et de leur richesse spécifique - Quantification de l’importance des maladies sur à partir des quatres maladies les plus fréquentes : - Septoria liatridis sur Liatris aspera - Uromyces lespedezae-procumbentis sur Lespedeza capitata - Erzsiphe cichoracearum sur Monarda fistulosa - Colletotrichum sp. sur Schizachyrium scoparium - Collecte par balayage des insectes, acariens et araignées  Classement en herbivores, parasites et prédateurs, détritivores ou omnivores

Résultats / Discussion Le nombre d’espèces d’invasifs externes (A), la biomasse des 2 espèces invasives arrivées à maturité (B), et la biomasse totale des espèces invasives (C), sont corrélés négativement avec la richesse spécifique des MPOs Nombre d’espècesd’invasifs externes Biomasse (g/MPO) Biomasse totale des espèces invasives (g/m²) Richesse spécifique des MPOs

Résultats / Discussion Variable Biomasse espèces invasives Taille espèce invasive Richesse invasifs externes 1996 1997 C.tectorium D. ischaemum Richesse spécifique des MPO ns Taux NO3 du sol +++ % de pénétration de la lumière ++ Arguments en faveur de la Diversity-invasibility hypothesis Résultats d’une analyse de régression multiple sur la dépendance entre divers paramètres ( ns = non significatif; +++ = fortement corrélé P<0.001)

Résultats / Discussion Le taux de maladie fongique foliaire est corrélé négativement avec la richesse spécifique des MPOs Indice de sévérité de la maladie Richesse spécifique des MPOs

Résultats / Discussion Importance de la maladie Liatris Lespedeza Monarda Schizachyrium Richesse spécifique des MPOs ns Densité des hôtes +++ + ++ Résultats d’une analyse de régression multiple sur la dépendance entre divers paramètres (« ns » = non significatif; « + » = P<0.05; « ++ » = P<0.01; « +++ » = P<0.001) Arguments en faveur de la Diversity-disease hypothesis Richesse spécifique des herbivores et des prédateurs et parasites dépendent de la richesse spécifique du niveau trophique qui les précède Arguments en faveur de la Diversity-trophic structure hypothesis

Conclusion ▪ La richesse spécifique, en influençant le taux de pénétration de la lumière et la disponibilité des nutrients, a un impact sur les invasions. ▪ Richesse spécifique élevée  diminution la densité des hôtes potentiels pour les maladies  supporter une richesse plus importante en herbivores  ressource pour parasites et prédateurs  Diversité: variable influençant la dynamique, la structure et le fonctionnement des écosystèmes Problème : Article vieux, de nouvelles études contredisent ces résultats Intervention de l’échelle spatiale, la diversity-invasibility hypothesis n’est pas supportée à grande échelle (Knight et Reich, 2005) Exemple des invertébrés benthiques en Tasmanie (Dunstan et Johnson, 2004) où diversité spécifique élevée pourrait même favoriser les introductions Modèles mathématiques de Moore et al. (2001) considèrent qu’il n’y a pas de relation entre diversité et résistance aux invasions Composition fonctionnelle est corrélée à la résistance à l’invasion (Prieur-Richard et al., 2002) parfois même plus que ne l’est la diversité (Crawley et al., 1999)

Critiques - Espèces choisies au hasard: elles n’ont pas co-évoluées ensembles,  éloigné de la réalité biologique - Problème d’utilisation du terme d’espèce invasive - Carrés non stérilisés : une partie des espèces invasives peuvent provenir de la banque de graine - Estimation visuelle de l’étendue de la maladie foliaire - Biais induit par la technique de prélèvement des arthropodes - Problèmes d’interprétation des résultats : Indice de sévérité de la maladie Biomasse totale des espèces invasives (g/m²) Richesse spécifique des MPOs Richesse spécifique des MPOs

Critiques (Wardle, 2001) ▪ 11 (46%) des 24 espèces du pool total d’espèces n’apparaissent pas en monoculture et plus de la moitié des espèces apparaissent dans 1 ou un petit nombre des 20 carrés de richesse spécifique = 2  Résultats explicables largement voire entièrement par effets d’une espèce compétitive et potentiellement dominante qui serait présente dans tous les carrés de 24 espèces et dans aucun carré en monoculture Effet d’échantillonnage Nombre d’espèces tirées du pool d’espèces Probabilité d’inclure une espèce plus compétitive (espèce clé) Compétitivité globale de la communauté Invasibilité

Critiques (Wardle, 2001) ▪ Désherbage 5 fois en 1996 et 4 fois en 1997  laisse le temps aux invasifs d’atteindre une taille significative dans les carrés faiblement occupés  Carrés de faible diversité spécifique : régime de perturbation plus important : - arrachage des racines des espèces plantées  réduction de la croissance des espèces plantées  réduction de la compétitivité face aux espèces invasives - perturbations du sol  possibilité de stimulation de la germination des invasifs  remontée à la surface des graines d’invasifs contenues dans la banque de graines Biomasse totale des espèces invasives (g/m²) Richesse spécifique des MPOs

Conclusion générale Merci pour votre attention Des études doivent être faites sur le sujet  Nécéssité de formuler de nouvelles théories Merci pour votre attention

Références BOUDOURESQUE C.F., 2005. Les espèces introduites et invasives en milieu marin. Deuxième édition. GIS Posidonie publ., Marseilles : 152 p.   CRAWLEY M. J., BROWN S. L., HEARD M. S., EDWARDS G. R., 1999. Invasion-resistance in experimental grassland communities: species richness or species identity? Ecology Letters (2) : 140-148. DAJOZ R., 2000. Précis d’écologie. Septième édition. Dunod : 615 p. KNIGHT K.S., REICH P.B., 2005. Opposite relationships between invisibility and native species richness at patch versus landscape scales. Oikos, 109 : 81-91. PRIEUR-RICHARD A.-H., LAVOREL S., DOS SANTOS A., GRIGULIS K., 2002. Mechanisms of resistance of Mediterranean annual communities to invasion by Conyza bonariensis: effects of native functional composition. Oikos 99 : 338-346. WARDLE D.A., 2001. Experimental demonstration that plant diversity reduces invisibility – evidence of a biological mechanism or a consequence of sampling effect? Oikos, 95 : 161-170

Crepis tectorum (Crépis des toits)

Digitaria ischaemum (Digitaire filiforme, digitaire couchée)

Une théorie unificatrice : la FRAT (Fluctuations in Resource Avaibility Theory) de Davis et al. (2000)