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Plan de la présentation Buts principaux Intérêt et pertinence du travail Contextualisation du projet Méthodologie Résultats et discussions Perspectives 2

Buts principaux But biologique: Déterminer si le type de pollinisateurs influence l’évolution des plantes appartenant au complexe d'espèces Codonanthe et Nematanthus But mathématique: Mettre en place un modèle permettant d’estimer, sur la base de données phylogénétiques, les taux d’extinction et de spéciation en utilisant la méthode du maximum de vraisemblance 3

Intérêts et pertinence du projet Compréhension de différents phénomènes évolutifs et des facteurs qui les influencent Utilisation et interprétation des données phylogénétiques Meilleure compréhension de l’origine de la biodiversité 4

Contextualisation du projet -Famille des Gesneriaceae (Eudicot, Asteridées)‏ -Amérique Centrale et Amérique du Sud -Diversité de pollinisateurs -Genre Codonanthe (environ 20 esp.)‏ -Genre Nemantanthus (environ 30 esp.)‏ 5

Contextualisation du projet Variables recherchées: λ = taux de spéciation μ = taux d’extinction Variables connues: t = temps de divergence T = temps de divergence de l’outgroup 6

Contextualisation du projet Séquençages de trois gènes communs à toutes les plantes d’intérêts 2. Alignement de séquences par le programme MUSCLE 7

Contextualisation du projet Estimation du nombre de substitutions par lignées et génération d’un arbre phylogénétique moléculaire Estimation d’un taux de mutation propre à chaque espèce à l’aide d’un modèle d'autocorrélation de l'évolution des taux de mutations → arbre phylogénétique avec datation « relative » 8

Contextualisation du projet Utilisation d’un fossile d’âge connu et assimilé à nos espèces d’intérêts comme référence temporelle → arbre phylogénétique avec datation « absolue » Attention: ces différentes étapes utilisent des modèles et comportent des approximations → les résultats obtenus sont des estimations 9

Méthodologie Création de deux fonctions: Fonction p codant le birth and death process Fonction prob éliminant les valeurs biologiquement aberrantes retournées par p Fonction vrais: cherche quelles valeurs de λ et µ parmi celles calculées par prob permettent d’estimer au mieux les temps observés: prob(a, t1, t2,…, ta-1| l, m, T) = p1(T) x l(a-1) x Πp1(ti) où a=nombre de taxa observés au temps présent 10 10

Méthodologie Définition d’une série de valeurs possibles pour λ et µ. Calcul des vraisemblances correspondantes grâce à vrais. Intégration de ces valeurs de vraisemblance dans une matrice de stockage: x → valeurs de vraisemblance propres aux combinaisons “λ - µ” testées. 11

Méthodologie Représentation graphique et estimation visuelle des valeurs de λ et µ les plus vraisemblables: 12

Méthodologie Algorithme du simplex: animation simplex Dans “R” on intégre cet alogrithme dans une nouvelle fonction baptisée optimum2. Création préalable de la fonction vrais2 qui s’oppose à vrais et qui calcule deux valeurs correspondants à λ et µ  : vrais2<-function(x){ return(-vrais(x[1],x[2],t,T))} 13 13

Méthodologie optimum2<-function(time,T,start) { Fonction finale permettant de calculer les valeurs de λ et µ les plus vraisemblables: optimum2<-function(time,T,start) { vrais2<-function(x){ return(-vrais(x[1],x[2],time,T))} return(optim(start,vrais2,method="L-BFGS-B", lower=c(0,0)))} 14 14

Méthodologie Les limites de la méthode utilisée... La fonction du maximum de vraisemblance: prob(a,t1,t2,…,ta-1|l,m,T) = p1(T) x l(a-1) x Πp1(ti)‏ Notre modèle (vrais2 et optimum2): → Valeurs de vraisemblance: assez précises → Valeurs de λ et µ : biaisées (surtout m) par influence de T sur le modèle 15

Méthodologie Seulement pour une valeur de T intermédiaire (=10 environ) → bonne estimation de λ et µ 16

Méthodologie Pour T petit → µ =0 Aucune exctinction observées. Espèces “jeunes”; faible probabilité qu’elles disparaissent dans un petit intervalle T 17

Méthodologie Exemple: T= 0.1 Maximum de vraisemblance 18

Méthodologie Pour T grand → µ = λ Intervalle de temps plus long → plus de probabilité qu’une espèce disparaisse.

Méthodologie Exemple: T=30 Maximum de vraisemblance pour l=m 20

Méthodologie Visualisation par les histogrammes 21

Méthodologie Donc, le choix du T est fondamental lors des analyses phylogénétiques si nous voulons de bonnes estimations des paramètres recherchés!

Méthodologie Autre biais (étant donné un T intermédiaire): Nombre d'espèces au temps actuel → plus n est grand et plus les estimations sont précises. 23

Résultats On veut tester si le type de pollinisateurs chez les plantes des genres Nematanthus et Codonanthe a un effet sur les valeurs de λ et µ. Extraction des valeurs de t à partir des données phylogénétiques concernant les genres Codonanthe et Nematanthus afin de pouvoir appliquer la fonction optimum2. Création de deux modèles: A. un modèle général groupant toutes les plantes B. un modèle séparant les plantes en fonction du pollinisateur 24

Résultats λ (speciation) = 0.4725805 A. Modèle général regroupant toutes les plantes indépendamment du pollinisateur: λ (speciation) = 0.4725805 μ (extinction) = 0.0000000 log (vraisemblance) = 78.72969 25

Résultats B. Modèle séparant les plantes en fonction du pollinisateur : Espèces pollinisées par des colibris λ (speciation) = 0.4861839 μ (extinction) = 0.0000000 log (vraisemblance) = 34.42339 Espèces pollinisées par des abeilles  λ (speciation) = 0.4722173 μ (extinction) = 0.0000000 log (vraisemblance) = 40.25728 26

Résultats On fait un test du chi2 pour comparer la vraisemblances de ces deux modèles: H0 : Les vraisemblances des deux modèles ne sont pas significativement différentes, et le type de pollinisateurs n’a donc pas d’effet sur les taux de spéciation et d’extinction. H1 : Les vraisemblances des deux modèles sont significativement différentes, le type de pollinisateurs a donc un effet sur les taux de spéciation et d’extinction. 28

Résultats Valeurs de vraisemblance obtenues pour nos deux modèles: log(total) = 78.72969 → H0 log(abeilles) = 40.25728 log(colibris) = 34.42339 Test du chi2: Χ2 = -2*( H0 – H1 ) df = 2 p-value = 0.860397 P-value > 5% → H0 ne peut pas être rejettée. → H1 29

Perspectives Elimination du biais en enlevant T, l'équation devient: prob(t1,t2,…,ta-1|n,l,m,T) = Π [p1(ti)dti / ∫T0 p1(u)du] Cette fonction nous ayant été donnée, nous avons pu établir la comparaison suivante : Fonction sans biais: λ (speciation) = 0.4737472 → Semblable à: 0.4725805 μ (extinction) = 0.0007526793 → Mieux que: 0.0000000 30

Perspectives Enfin: nous avons un ratio λ/µ élevée: λ/µ = 0.4737472/0.0007526793 = 629.4144 En principe, ce ratio est compris entre 2 et 3. Causes: - type de pollinisateurs? → NON - séparations géographiques → création de nouvelles niches écologiques ? - adaptation rapide à des niches écologiques très spécialisées ? - ... Il reste encore beaucoup de pistes à investiguer!

Conclusion Aspect biologique: Nous avons constaté que le type de pollinisateurs n’influence pas les taux de spéciation et d’extinction dans le cas étudié. Aspect mathématique: Nous avons mis en place un modèle et nous avons pu en percevoir les limites. 32

Remerciements Nous tenons à remercier Nicolas Salamin pour la qualité de son encadrement, sa disponibilité et sa patience… Merci de votre attention 33