« Geographical genetics » Epperson 2003 « Landscape level gene flow » Wartrud et al 2004 « Landscape genetics » Manel et al. 2003 « Spatial analysis of genetic diversity » Escudero et al. 2003 « Isolation by distance » Wright 1943

Pourquoi s’intéresser à la dimension spatiale de la diversité génétique ? Théorie de la Biogéographie insulaire (McArthur & Wilson 1967) Dispersion/colonisation Hétérogénéité spatiale Métapopulation (Levins 1969)

Dimension spatiale car fragmentation fréquente de l’habitat à un ou plusieurs niveaux d’organisation Distribution de Clematis fremontii à Plusieurs échelles (1129 km2 Missouri)

Populations fragmentées ou métapopulation ? Exemple de milieu hétérogène, 3 espèces, Combien de populations ? Pourquoi certains fragments sont vides ou occupés ? Pourquoi l’une des espèces est elle plus fréquente ? Simulation avec WOODS d’un écosystème forestier à 3 espèces

Structure spatiale de la diversité génétique Ces questions nous obligent à replacer la biologie des populations dans un contexte spatiale de populations ouvertes en considérant mortalité, fécondité, mais aussi immigration et émigration en fonction du voisinage. Structure spatiale de la diversité génétique Modalités d’exploitation de l’espace (disperstion à distance + colonisation locale)

Quelle hypothèse nulle pour analyser la structuration génétique ? Distribution aléatoire Distribution en agrégats

Panmixie (rencontre aléatoire des allèles) Première hypothèse => panmixie Distribution aléatoire Distribution en agrégats Panmixie (rencontre aléatoire des allèles) Hypothèse très forte ! Rencontre des gamètes plus probable entre voisins :

Deuxième hypothèse => Distance limitée des flux de gène Flux de gène restreint au « voisinage », hypothèse plus parcimonieuse

d’évolution par Dérive/Dispersion Quelques générations d’évolution par Dérive/Dispersion

Coefficients de Parenté 2 gènes sont Identiques par descendances (IBD) s’ils partagent un ancêtre commun et qu’aucune mutation n’est apparue Dans les populations naturelles l’IBD ne peut pas être mesuré (pas de pédigré), on parle plutôt d’identité par l’état (IIS) : 2 allèles identiques par exemple. Principe du calcul d’un coefficient de parenté à partir des fréquences alléliques rij= Qij - Q 1 - Q Qij = 1 si i et j (2 gènes) sont IIS et =0 autrement Q = ∑ P2 => Proba de tirer 2 gènes identiques par hasard dans la population r(d) (d =distance) dans un modèle d’isolation par la distance est une mesure de la différenciation comme le Fst

Probabilité de tirer deux fois le même allèle en fonction de l’aire d’échantillonnage ? Probabilité d’identité par descendance 1 0.75 0.5 1 0.25 2 1 2 3 3 Classes de distance 3 aires d’échantillonnage

Isolation par la distance Variance inter population À l’échelle des populations distance Probabilité que deux individus soient proches parents À l’échelle d’une population distance

Autocorrélation spatiale Rechercher la répétition d’un motif dans l’espace, par exemple la plus grande probabilité de tirer des allèles identiques à une échelle d’échantillonnage. Plusieurs possbilités : - indice de Moran, - similarité génétique - Corrélation de Mantel - Variance, etc ….

Analyse spatiale « intra-population » Echantillonnage : « régulier » spatialisé une maille à l’échelle de l’individu

Analyse d’autocorrélation spatiale Démarche : - On définit des classes de distances croissantes - A l’intérieur de chaque classe de distance on compare les individus, ont-ils les mêmes allèles, le même génotype ? Analyse d’autocorrélation spatiale 3 2 1

Dans cet exemple théorique on observe : - dans les classes de distances 1 , 2, voir 3 les génotypes sont les mêmes - à partir des classes de distances, 3, 4 ou plus les génotypes changent. Corrélation + >3 - distance Variance distance >3

Indice de Moran Ik = n ∑ ∑ wij (k) Zi Zj n ∑ ∑ wij (k) ∑ Z2i Où : k = classe de distance précise i et j sont des variants génétiques localisé (allèles, génotype, fréquence alléliques Z i = xi – x , idem pour Z j wij = 1 si i et j sont dans la même classe k, 0 sinon. n = nombre de variants Si dans un classe donnée i et j sont toujours identiques I = 1 Rq : Codage des génotypes : A un génotype AA, x = 1, pour AB x = 0.5 et pour BB x = 0. Si distribution aléatoires des gènes : Ik = -1/(n-1)

Autre approche : Délimiter les zones de chutes des flux de gènes (limites de la population ?)