Les membranes biologiques Membrane plasmique et membranes internes (endomembranes)

Cellule animale en culture

Cellule animale (ME) Cellule végétale chlorophylienne (ME)

La membrane plasmique ne représente chez les eucaryotes qu’une faible part de la surface membranaire totale Suivant le type cellulaire, la proportion des différentes membranes varie Cellule pancréatique cellule hépatique Membrane plasmique 5% 2% REL <1% 16% RER 60% 35% Golgi 10% 7%

Les membranes biologiques sont composées de lipides et de protéines associés, parfois, à des glucides

La proportion de lipides et de protéines dans une membrane biologique varie selon la nature de la membrane considérée Membranes plasmiques (% de la masse membranaire) Oligodendrocyte 80% Erythrocyte 43% Bactéries Gram + 25% Membranes d’organites intracellulaires (% de la masse membranaire) Noyaux (enveloppe nucléaire) 35% Membrane interne de la mitochondrie 24% Réticulum endoplasmique 33%

Les lipides membranaires: Ils sont amphiphiles ou amphiphatiques (une partie hydrophobe et une partie hydrophile) (amphi= des deux cotés, phile = qui aime) hydrophobe hydrophile

Les lipides membranaires peuvent être: -des phospholipides glycérophospholipides sphingophospholipides -des glycolipides glycéroglycolipides sphingoglycolipides -des stérols

glycérophospholipides GLYCEROL ACIDE GRAS PHOSPHATE ALCOOL En chimie organique, un alcool est un composé organique dont l'un des carbones (celui-ci étant tétragonal) est lié à un groupement hydroxyle (-OH).

glycérophospholipides glycérol acides gras phosphate alcool HC O H2C CH2 O- H3C CH3 (CH2)14 CH (CH2)7 P N+ C palmitate oleate la phosphatidylcholine

Réticulum endoplasmique La diversité des phospholipides résulte de l’association de têtes polaires différentes... CH CH2 OH -OOC NH3+ OH HO H CH2 OH H3N+ éthanolamine sérine CH2 H3C OH N+ CH2 CH OH choline glycerol inositol Phosphatidylethanolamine Phosphatidylserine Phosphatidylcholine Phosphatidylinositol Sphingomyéline Glycolipides Cholesterol Autres Réticulum endoplasmique Membrane plasmique Mitochondrie 7 4 24 < 1 19 17 22 35 2 39 3 21 5 40 6 30 proportion en %

… avec des acides gras différents Nombre de carbones Nombre de doubles liaisons Laurate Myristate Palmitate Stéarate Arachidate Behenate Lignocerate Palmitoleate Oleate Linoleate Linolenate Arachidonate 12 14 16 18 20 22 24 1 2 3 4 des centaines de glycérophospholipides différents

Les acides gras naturels possèdent un nombre pair de carbones: C14->C24 Certaines liaisons sont insaturées (configuration cis) et créent un coude dans la structure de l’acide gras palmitate oleate

glycérophospholipides Des phospholipases clivent les glycérophospholipides

Un glycérophospholipide particulier de la mitochondrie Remarque: Un glycérophospholipide particulier de la mitochondrie Cardiolipide ou cardiolipine Membrane interne de la mitochondrie

Remarque: Des glycérophospholipides différents, les plasmalogènes

Remarque: Des glycérophospholipides différents chez les Archées

sphingophospholipides sphingosine ALCOOL PHOSPHATE ACIDE GRAS La sphingosine est majeure chez les mammifères mais d’autres types d’alcool aminé plus ou moins proches de la sphingosine existent chez d’autres organismes. Sphingosine: alcool aminé

phospholipides sphingophospholipides

sphingophospholipides Des enzymes clivent les sphingophospholipides

glycolipides

stérols HO d champignons plantes

Noyau stérol rigide plan stérols cholestérol OH CH3 CH I CH2 OH Tête polaire Noyau stérol rigide plan Queue apolaire

stérols cholestérol

Cholestérol 17 3 6 0 PDE 7 35 17 70 PDS 4 2 5 trace PDC 24 39 40 0 Compositions lipidiques des différentes membranes (% du poids total des lipides membranaires) Membrane plasmique Réticulum endoplasmique Mitochondrie E. coli Cholestérol 17 3 6 0 PDE 7 35 17 70 PDS 4 2 5 trace PDC 24 39 40 0 GLP 7 trace trace 0

La structure trilamellaire

En solution aqueuse, les lipides se rassemblent en structures particulière monocouche micelle air eau eau liposome eau

La bicouche lipidique est un fluide bidimensionnel

Facteurs affectant la fluidité de la membrane 1. La température Les bactéries et les levures ajustent la composition lipidique de leur membrane en fonction de l’environnement pour maintenir une fluidité membranaire compatible avec la réalisation des fonctions membranaires. 2. La longueur des chaines hydrocarbonées (acides gras) 3. Le nombre de doubles liaisons 4. La nature des têtes polaires 5. Le contenu en cholestérol 6. La quantité de protéines membranaires

Les lipides sont mobiles au sein des bicouches Mouvements locaux Diffusion latérale Flip flop

Asymétrie: exemple de la membrane plasmique extérieur intérieur Phosphatidylserine Phosphatidylethanolamine Phosphatidylcholine Glycolipides 10 90 100 100 90 10

Les protéines membranaires: On trouve souvent la phrase suivante: Elles confèrent aux membranes leurs fonctions spécifiques

La cryofracture

Observation en MEB d’une réplique obtenue après cryofracture de la membrane plasmique d’une cellule végétale

Modèle de la mosaïque fluide, Singer et Nicholson, 1972

Les protéines membranaires: Protéines intrinsèques Protéines transmembranaires (intégrales) Protéines ancrées extraites par l’action de détergents protéines extrinsèques (périphériques) extraites par l’action de solutions à forte concentration en sels (ex: NaCl 5M)

Les protéines membranaires:

Les protéines membranaires: Les protéines transmembranaires sont, comme les lipides, amphiphiles Les régions hydrophobes interagissent de manière non covalente avec les lipides membranaires.

Les protéines membranaires: Les protéines transmembranaires possèdent un ou plusieurs domaines transmembranaires Type I Type II Type II Type III Type IV

Les protéines membranaires: Glycosylations Ponts disulfure possibles

Les protéines membranaires: Les protéines ancrées : GlycosylPhosphatidylInositol

Les protéines membranaires: La diffusion latérale des protéines

Key points Membranes are as diverse in structure as they are in function. However, they do have in common a number of important attributes: 1. Membranes are sheetlike structures, only two molecules thick, that form closed boundaries between different compartments. The thickness of most membranes is between 60 Å (6 nm) and 100 Å (10 nm). 2. Membranes consist mainly of lipids and proteins. Their mass ratio ranges from 1:4 to 4:1. Membranes also contain carbohydrates that are linked to lipids and proteins. 3. Membrane lipids are relatively small molecules that have both hydrophilic and hydrophobic moieties. These lipids spontaneously form closed bimolecular sheets in aqueous media. These lipid bilayers are barriers to the flow of polar molecules. 4. Specific proteins mediate distinctive functions of membranes. Proteins serve as pumps, channels, receptors, energy transducers, and enzymes. Membrane proteins are embedded in lipid bilayers, which create suitable environments for their action. 5. Membranes are noncovalent assemblies. The constituent protein and lipid molecules are held together by many noncovalent interactions, which are cooperative. 6. Membranes are asymmetric. The two faces of biological membranes always differ from each other. 7. Membranes are fluid structures. Lipid molecules diffuse rapidly in the plane of the membrane, as do proteins, unless they are anchored by specific interactions. In contrast, lipid molecules and proteins do not readily rotate across the membrane. Membranes can be regarded as two-dimensional solutions of oriented proteins and lipids. 8. Most cell membranes are electrically polarized, such that the inside is negative [typically - 60 millivolts (mV)]. Membrane potential plays a key role in transport, energy conversion, and excitability (Chapter 13).