« L’adaptation des plantes aux stress abiotiques » Séminaire PRAD-Maroc «  L’adaptation des plantes aux stress abiotiques » Rabat 6 Juin 2010 Fonctionnement hydraulique et adaptation des arbres aux stress hydriques Abdellah KAJJI INRA-CRRA Meknès. Hervé COCHARD Stéphane HERBETTE UMR 547 PIAF INRA-Université Blaise Pascal Clermont-Ferrand

Un contexte climatique changeant (IPCC 2001) Un contexte climatique changeant Nombre de jours secs consécutifs en été (précipitations < 1 mm) Modèle ARPEGE, Dequé M CNRM, Météo France

Des impacts écologiques majeurs pour les écosystèmes forestiers Actuelle 2050 2100 Frequency distribution Hêtre Fagus sylvatica Evolution de l’aire de répartition potentielle du Hêtre en France au cours du siècle à venir Badeau and Dupouey 2005

Des impacts écologiques majeurs pour les écosystèmes forestiers Actuelle 2050 2100 Fréquences de distribution Des impacts écologiques majeurs pour les écosystèmes forestiers Chêne vert Quercus ilex Evolution de l’aire de répartition potentielle du Chêne vert en France au cours du siècle à venir Badeau and Dupouey 2005

Questions pour la recherche Définir de nouvelles pratiques culturales (densité de plantation, éclaircies) ? Est-ce que les espèces actuelles peuvent s’acclimater ou s’adapter à des conditions plus sèches ? Comment identifier des génotypes ou écotypes plus résistants à la sécheresse ? Doit-on substituer les essences actuelles par des essences exotiques plus résistantes à la sécheresses ? Meilleure compréhension des bases physiologiques et moléculaires de la résistance à la sécheresse des arbres

Conductance stomatique Temps / Intensité sécheresse Résistances à la sécheresse des arbres Survie Croissance Conductance stomatique Photosynthèse ↑ Productivité ↑ Résilience 100 80 60 Intensité du processus 40 20 Temps / Intensité sécheresse

La résilience des arbres à la sécheresse est-elle liée à leur capacité de maintenir un système conducteur de sève brute fonctionnel?

Le fonctionnement ‘Hydraulique’ des arbres RH=1/KH Transpiration Cavitation T P Pression de sève MPa DP = – RH*Flux Analogie à la loi d’Ohm Heures du jour Cochard et al 1997

Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement hydraulique de l’arbre Chêne sessile Noyer Pression de sève Pression de sève Cavitation Cavitation Transpiration de l’arbre Transpiration de l’arbre La fermeture stomatique évite le développement d’un déficit hydrique intense dans l’arbre et contrôle le risque de cavitation

« Contrôle » stomatique de la cavitation Maïs Blé Cochard 2002 Neghliz, Cochard & Martre unpublished « Contrôle » stomatique de la cavitation Transpiration de l’arbre Chêne Pression de sève Fonctionnement intégré des plantes Coordination entre flux liquide et gazeux

Vulnérabilité à la cavitation Pressions de sève très négatives -1/-10 MPa Risque vaporisation de l’eau Bulles d’air dans le système conducteur

Techniques de mesure de la cavitation Emissions Acoustiques Tyree et al 1985 XYL’EM Perte de conductance hydraulique Sperry et al 1988 Injection d’air Cochard et al 1992 Centrifugation Cochard et al 2005

% cavitation Vulnérabilité à la cavitation de quelques espèces Quercus robur Pinus Populus % cavitation Juniperus Prunus Buxus -12 -10 -8 -6 -4 -2 Pression de sève, MPa

Mécanisme de formation de la cavitation Rupture capillaire d’un ménisque air/eau Ponctuations Paroi pecto-cellulosique poreuse Rupture capillaire d’une ménisque Paroi poreuse entre deux vaisseaux Cavitation = paramètre structurel, propriété intrinsèque du bois Travaux en cours sur les bases génétique de la cavitation

P50 La vulnérabilité à la cavitation est liée aux préférences écologiques des espèces forestières Les essences des milieux secs sont plus résistantes à la cavitation P50 P50

La répartition des espèces selon les milieux est lié à la vulnérabilité à la cavitation des espèces forestières Indice d’aridité Indice d’acidité Rameau et al Flore Forestière Française Cavitation : caractère adaptatif pour la survie en conditions xériques ? Brendel & Cochard 2010

% cavitation Feuillu (hêtre) Comment la cavitation est-elle reliée à la survie à la sécheresse? Barigah et al, unpublished Feuillu (hêtre) % cavitation Nb de semaines après début de la sécheresse

Pression de sève à 50% de cavitation Pression de sève létale, MPa Comment la cavitation est-elle reliée à la survie à la sécheresse? Conifères Pression de sève à 95% de fermeture stomatique Pression de sève à 50% de cavitation Pression de sève létale, MPa Brodribb & Cochard 2009

Fonctionnement hydraulique et comportement des espèces ligneuses en réponse à la sécheresse Espèces hygrophiles Espèces mésophiles Espèces xérophiles 100 Tolérance Tolérance % Cavitation Ouverture stomatique Evitement Evitement -6 -3 -6 -3 -6 -3 Pression de sève, MPa Pourquoi les espèces ne sont-elles pas toutes très résistantes à la cavitation ?

Epaisseur des parois, µm Hacke et al 2001 Le « Coût » de la cavitation collapse Epaisseur des parois, µm P50, MPa Cochard et al 2007 P50, MPa

Identification de génotype plus performants (tolérance + évitement) Grande variabilité intra-spécifique des traits hydrauliques Descendance de Prunus X Identification de génotype plus performants (tolérance + évitement)

CONCLUSIONS PERSPECTIVES La résistance à la cavitation est l’une des clés de la tolérance à la sécheresse des plantes Propriété structurelle (anatomique) du bois Techniques de mesure opérationnelles Outil pour la sélection pour la tolérance à la sécheresse PERSPECTIVES Explorer la variabilité intra et inter spécifique de la résistance à la cavitation (peuplier, hêtre, pin maritime, caroubier) Identifier les bases génétiques de la résistance à la cavitation Identifier des génotypes plus performants face aux contraintes hydriques