The systems of Inheritance Eva Jablonka Pierre Poirier Université du Québec à Montréal

Objectif de l’article Critiquer le néodarwinisme (version Dawkins), et en particulier la façon dont il comprend l’héritage (inheritance), soit via les notions associées de réplicateur et de véhicule. –This replicator-centered, gene derived view of heredity is, however, not only severely limited, but also severely misleading. There are multiple inheritance systems, with several mode of transmission for each system, that have different properties and that interact with each other (p.100) –Dans plusieurs types de systèmes d’héritage, la transmission de la variation ou la génération de nouvelle variation dépend du développement du véhicule, alors les deux ne peuvent être séparés tel que le suggère la version « dawkinsienne » du néodarwinisme.

Le néodarwinisme (version Dawkins) Réplicateur –Anything in the universe of which copies are made. (p.99 de Dawkins 1982) Véhicule (interacteur) –Any unit, discrete enough to seem worth naming, which houses a collection of replicators and which works as a unit for the preservation and propagation of those replicators. (p.99 de Dawkins 1982)

Le néodarwinisme (version Dawkins) Réplicateur Véhicule Réplicateur Véhicule Réplicateur Véhicule

4 (ou 9) systèmes d’héritage (IS) GIS (IS génétique) EIS (cellulaire or épigénétique IS); 4 types –Cellulaire – steady-state –Cellulaire – structurel –Cellulaire – chromatin marking –épigénétique BIS (IS comportemental); 3 types –Induction par substances –Apprentissage social sans imitation –Imitation et/ou instruction SIS (IS symbolique)

Le néodarwinisme (version Jablonka) Reproducteur

Pour chaque IS, seront présentés: Le type de variation transmis. Si l’information est encodée ou non. Le type de mécanisme responsable de la régénération des variations à la génération suivante. La relation entre le développement et la génération de nouvelles variations héritables. –(voir tableau 9.1 pour un résumé de tout ça)

Système d’héritage génétique Le type de variation transmis: –Unité: séquences d’ADN –Origine: aléatoire ou organisée (patterned) Organisée? Le caractère aléatoire des mutations est restreint ou canalisé.

Système d’héritage génétique Information modulaire encodée de bas niveau (acides aminés) ou de haut niveau (régulation) –Modulaire signifie atomique et digital et combinatoire –Encodé signifie que l’information représente non seulement elle même mais également un autre système d’éléments se combinant pour former le message fonctionnel

Système d’héritage génétique Le type de mécanisme responsable de la régénération des variations à la génération suivante: –Vertical (parents à enfants) –sans limites (à cause du caractère combinatoire du code).

Système d’héritage génétique La relation entre le développement et la génération de nouvelles variations héritables: –La capacité de générer des variations organisées (patterned) introduit un lien entre l’hérédité, le développement et l’apprentissage (le processus fait autant partie de l’évolution que du développement).

Système d’héritage épigénétique cellulaire – steady-state Le type de variation transmis: –Unité: état d’activité métabolique de la cellule –Origine: quelque fois aléatoire mais typiquement organisée La variation ne peut donc être séparée du processus de développement de la cellule en interaction avec son environnement. –Information holistique non encodée. –Transmission holistique (no dedicated, specialized copying machinery – copying is a by-product of growth and multiplication)

Système d’héritage cellulaire – steady-state

Le type de mécanisme responsable de la régénération des variations à la génération suivante: –Holistique (the functional state can only be transmitted when the processes of inteaction are regenerated in the daughter cell (p.105) –Vertical (descendance) ou horizontal (infection environnementale) –Hérédité limitée (cycles ‘on’ ou ‘off’) mais aussi, dans un sens, pratiquement sans limites (parce qu’il y peut y avoir plus d’un million de cycles dans une cellule, qui peuvent être sujet à sélection – donc évolution cumulative).

Système d’héritage cellulaire – steady-state La relation entre le développement et la génération de nouvelles variations héritables: –La reproduction des activités dans les cellules filles et la génération de variation fait partie du développement de la cellule. –C’est le phénotype qui est reproduit

Système d’héritage cellulaire – structurel Existing cell structures are used to guide, or template, the formation of new structure (p.105). –Voir texte page (tout est pertinent) –Exemples cités: ciliés, prions De nature protéique, apparemment dépourvus d'acides nucléiques, les prions sont caractérisés par la capacité qu'à la forme pathogénique de transmettre via des interactions protéine-protéine, ses propriétés à l'isoforme normale de la même protéine. Cette propriété se manifeste par une infectiosité et une destruction sélective des cellules nerveuses chez les mammifères. (…) Il s'agit alors de la transmission non mendélienne d'un phénotype associé à l'inactivation de la protéine de type prion. (

Système d’héritage cellulaire – chromatin marking States of chromatin that affect gene expression are clonally inherited. –Exemple: méthylation

Système d’héritage épigénétique (…) the cells that begin new organisms (…) can carry epigenetic information and (…) variations in genetic information are often inherited. (p.108) Purement organismique: –Environnement maternel pouvant être passé de génération en génération. –Transmission de micro-organismes dans les matières fécales ingérées (coprophagie).

Système d’héritage comportemental – induction par substances Transmission intergénérationnelle de comportements via la transmission de substances –Ex. dans le placenta et le lait, chez les mammifères. –Autre exemple? L’haleine chez les rats Pas encodé, holistique, surtout vertical organisée (induite), hérédité limitée

Système d’héritage comportemental – apprentissage social sans imitation Apprentissage par observation de conditions environnementales amenant un comportement –Ex.: mésange Le comportement du modèle attire l’attention d’un observateur sur une condition environnementale donnée, laquelle peut ensuite provoquer le comportement. Information non encodée. Variation organisée, transmise de manière holistique, verticale ou horizontale

Système d’héritage comportemental – imitation et/ou instruction Reproduction des actions du modèle –Ex.: imitations vocales Modulaire, non encodé, organisé, vertical et horizontal, hérédité en général limitée mais potentiellement illimitée (surtout si un mécanisme permet la combinaison de modules de manière à donner de nouvelles séquences de comportements qui sont fonctionnelles).

Système d’héritage symbolique Ex.: langues naturelles, mathématiques, logique Transmission par apprentissage social (imitation, instruction), modulaire ou holistique. –Comme pour le GIS, la modularité implique ici l’atomisme, la digitalité, la compositionalité Variation organisée Information encodée et surtout transmise horizontalement (mais verticalement pour certains systèmes symboliques) Hérédité illimité et vaste pouvoir évolutif

Système d’héritage symbolique Voir page

Construction et re-génération de niches L’organisation des niches est souvent transmise à travers les générations, ce qui assure que les conditions dans lesquelles les organismes ont vécus sont re-générées et re-expérimentées par leurs descendants. –les huttes chez certains oiseaux –Propagation des dialectes Se produit aussi au niveau cellulaire (ex.: diffusion de substances induisant un état dans les cellules avoisinantes).

Un nouveau darwinisme Dans plusieurs types de systèmes d’héritage, la transmission de la variation dépend du développement du véhicule, alors les deux ne peuvent être séparés. La distinction réplicateur/véhicule n’est plus pertinente: on parlera de « reproducteur » (Griesemer 2000). Un reproducteur est à la fois une unité de développement, de multiplication, de variation héritable et de sélection.