Introduction M1 - UE Biophysique des tissus végétaux 2014 Meriem Fournier

Objectifs : Développer les compétences en sciences physiques d’étudiants biologistes dans le cadre de la formalisation de problèmes de biologie (écologie ou physiologie) végétale. Réfléchir aux relations entre biologie et physique - pour formaliser des relations structure-fonction formaliser ce qui propre aux systèmes biologiques (régulation, auto-construction …) ou commun à tous les systèmes physiques Aucune volonté d’exhaustivité … et très orienté biomécanique avec impasse sur la conversion d’énergie (photosynthèse) !. Choix de problèmes mettant en avant l’échelle du tissu végétal mais impliquant des changements d’échelle (gène, cellule, tissu, organisme, écosystème) « Survol » de problèmes pointus et découverte de problématiques de recherche Compétences sur les outils d’analyse d’image Préparation des BFD aux cours de Physique/Mécanique du bois Evaluation = un examen (séries de questions courtes, tous documents autorisés) + un contrôle continu (CR de TP)

Tissus végétaux ?

Tissus végétaux ? Tissu : en biologie, niveau d'organisation intermédiaire entre les cellules et les organes. Un tissu est un ensemble de cellules pas forcément identiques regroupées en ensemble fonctionnel, c'est-à-dire concourant à une même fonction. En physique, tissu // matériau. La matière est en physique tout ce qui possède une masse. Un matériau est une matière que l’homme a sélectionnée en raison de propriétés particulières et mise en œuvre en vue d'un usage spécifique. Le bois (xylème) est un tissu et un matériau …

Fonctions d’un tissu ?

Les fonctions du bois dans l’organisme arbre « Squelette » Fonctions biophysiques Soutien de la structure « Muscle » Système vasculaire Contrôle de la posture Tropismes Transport de la sève brute Défenses contre les xylophages Réserves d’amidon Nutrition Système immunitaire

Fonctionnalité mécanique du tissu bois Fonctionnalité mécanique du tissu bois ? Pourquoi cet arbre ne se supporte-t-il pas ?

Une question qu’on reverra : On peut faire des arbres solides avec du bois de mauvaise qualité (très peu solide) Il suffit : - d’en mettre assez en quantité (du bois) et plus s’il est moins solide de limiter les bras de levier (hauteur ou longueur) de dimensionner l’ensemble en rapport avec la charge

Anatomie des tissus (= histologie) Anatomie des tissus (= histologie) ? Plus généralement, description de la structure

Macro (cm  m) Stem Tige Meso ≈ mili (0.5mm  10mm) Micro (1µm  100µm) Nano (1nm  100nm) (from Harrington 1998) Molecular (1Å  10nm)

Une question qu’on reverra aussi Y-a-t-il un lien entre la structure et les fonctionnalités ou qualités biophysiques d’un tissu ? Y-a-t-il un lien entre les qualités biophysiques et les qualités industrielles du bois ?

Anatomie végétale : les cellules Cytoplasme délimité par une membrane, noyau, réticulum, appareil de Golgi, mitochondries, vésicules Cours de 2nde http://www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/AnVeg/CellAnCellVeg2.html

Matériaux cellulaires industriels : Many materials have a cellular structure, with either a two-dimensional array of prismatic cells, as in a honeycomb, or a three-dimensional array of polyhedral cells, as in a foam.  Engineering honeycombs and foams can now be made from nearly any material:  polymers, metals, ceramics, glasses and composites, with pore sizes ranging from nanometers to millimeters.  Their cellular structure gives rise to a unique combination of properties which are exploited in engineering design: their low weight make them attractive for structural panels, their ability to undergo large deformations make them ideal for absorbing the energy of impacts, their low thermal conductivity make them excellent insulators, and their high specific surface area make them attractive for substrates for catalysts for chemical reactions.  Cellular materials are increasingly used in biomedical applications.  Open-cell titantium foams are used to replace trabecular bone … Lorna Gibson Web site, M.I.T. Implant dentaire Mousse titane « nid d’abeille » Aluminium Mousse, polyéthylène Cellules fermées

Anatomie végétale : les cellules Point de vue du physicien des matériaux sur la fonctionnalité biophysique des cellules Tissu = Matériau cellulaire = bonne performance mécanique/légèreté Matériau poreux et semi-poreux = peut transporter des fluides avec des gradients osmotiques La paroi végétale doit être rigide et résistante en tension pour assurer la performance mécanique et pour supporter une forte pression hydrostatique interne (0.5 – 1 MPa !) générée par les gradients osmotiques

Le xylème mature est mort, il assure encore des fonctions

et cellules spécialisées Fonctions du bois et cellules spécialisées Vasculaire Squelette Fibres, bois final Vaisseaux Bois initial Muscle Bois d e réaction Immunitaire Canaux résinifères et laticifères Nutrition Parenchymes

Révisions d’anatomie du bois Feuillu ou résineux ? Légende des types cellulaires ?

Révisions d’anatomie du bois Coupe transversale ou tangentielle ? Légendes ? (trachéides, bois initial et final, limite de cerne …) Sapin ou Epicéa ?

Révisions d’anatomie du bois Lequel est le chêne et lequel le tulipier ?

Aperçu de la diversité des plans ligneux (espèces tropicales guyanaises)

Et ça c’est quoi ?

La paroi péricellulaire végétale

Anatomie végétale : la paroi Adhésion permanente des parois entre elles : pas de motilité des cellules végétatives dans l’organisme (mais ne veut pas dire pas motricité de l’organisme) réseau pariétal= continuum solide cellulaire (apoplasme), à bord fermé par la paroi extérieure de l’épiderme Territoires cellulaires connectés : continuité du cytoplasme Très grande évolution de la paroi au cours de la vie de la cellule (en masse, en composition en degré de polymérisation ou de cristallinité, en rhéologie –viscosité -) = différenciation ; Importance des cellules mortes où ne reste que le solide cellulaire constitué du réseau pariétal : faisceaux et fibres des tissus rigides et/ou durs : bois, sclérenchymes

Anatomie végétale : la paroi des fibres et trachéides de bois Composée de pectine, cellulose cristalline et amorphe, hémicelluloses, lignines Arrangements dans l’espace Point de vue du physicien La paroi est un composite À fibres Stratifié

Composites à fibres Le terme "composites à fibres" désigne des matériaux modernes à base de résines plastiques, de céramiques, de carbone ou de métaux, renforcés par des fibres. La définition ci-dessus peut s'appliquer à des "multi-matériaux" plus anciens comme le torchis (un des premiers matériaux de construction utilisés par l'homme) ou le béton armé, et même à des matériaux naturels comme le tissu osseux ou le bois. Pratiquement tous les composites sont constitués d'éléments discontinus appelés renforts, noyés dans une phase continue appelée matrice. Schématiquement, les renforts assurent une part importante de la tenue mécanique (rigidité et résistance) du composite, tandis que la matrice maintient les renforts en position, transfère les efforts entre eux, et assure toutes les autres fonctions techniques. Il peut par exemple s'agir d'une protection contre diverses agressions (thermiques, chimiques, chocs...), de fonctions esthétiques (couleur, aspect...), de donner sa forme extérieure au produit fini... Les renforts peuvent avoir plusieurs géométries, et les deux constituants peuvent être réalisés dans de nombreux matériaux. Cours Matériaux composites, ENS Cachan Fibre de carbone / cheveu Image en microscopie électronique à balayage d'un composite carbone/carbone après un freinage à haute énergie. Les aiguilles sont des fibres de carbone oxydées (taille de l'image 50µm). ISM de Mulhouse.

Composites stratifiés La stratification est une autre structure couramment rencontrée dans les pièces composites. Dans un stratifié, les fibres sont agencées en couches fines (quelques dixièmes de millimètre) nommées plis, qui sont empilées les unes sur les autres ; Au sein d'un pli, les renforts peuvent avoir n'importe quel type de disposition, pourvu qu'elle soit plane. En jouant sur l'ordre et l'orientation des plis, il est possible d'adapter finement les propriétés mécaniques du stratifié aux sollicitations extérieures, et donc d'atteindre un haut niveau d'optimisation en mettant la matière là où elle est le plus utile. Cours Matériaux composites, ENS Cachan GLARE (aluminium et composite verre/époxy) Compose le fuselage de l’Airbus 380

Physique ? WIKIPEDIA : La physique (du grec φυσις, la nature) est étymologiquement la « science de la nature ». Anciennement, elle correspond alors aux sciences naturelles ou encore à la philosophie naturelle. Au XXIe siècle, sa signification est plus restreinte : elle décrit de façon à la fois quantitative et conceptuelle les composants fondamentaux de l'univers, les forces qui s'y exercent et leurs effets. Elle développe des théories en utilisant l'outil des mathématiques pour décrire et prévoir l'évolution de systèmes. La signification ancienne de la physique rassemble l'actuelle physique, la chimie et les sciences naturelles actuelles. Glossaire Océanographie - Médiathèque de la Cité de la Mer : Science qui étudie les propriétés générales de la matière, de l'espace, du temps et établit les lois qui rendent compte des phénomènes naturels.

Biophysique ?

Biophysique ? La « machine » vivante La biomimétique Appareillages et instrumentation Physique et biologie: une interdisciplinarité complexe  Par Bernard Jacrot,Eva Pebay-Peyroula,Claude Debru,Régis Mache Evelyn Fox Keller :« Physique et biologie, deux façons de penser le monde » La Recherche, avril 2007, p. 61

La « machine vivante » Des processus dont l’étude implique biologie et physique des tissus végétaux  Mouvements (tropismes), flux de matière (sève, transferts de solutés …) Conversion d’énergie (photosynthèse) Perception de signaux physiques et morphogenèse (et tout processus physiologique impliquant le contrôle et la modification de « grandeurs physiques »)

Interaction plantes / facteurs physiques (« abiotiques ») Quel est le rôle du rayonnement solaire pour les plantes ? LUMIERE rayonnement solaire SOURCE D’ENERGIE UTILE Interception Absorption Rayonnement actif pour la photosynthèse (flux de C02) PHOTOSYNTHESE SIGNAUX plante (flux dinformations) « SOURCE » D’ENERGIE A PROBLEME PERCEPTION PAR LA PLANTE DES CONDITIONS D’ECLAIREMENT Photodestruction Manque d’énergie: accès à la lumière Direction modifications spectrales Durée Phototropisme Photopériodisme Photomorphogénèse

La « machine vivante » Des processus dont l’étude implique biologie et physique des tissus végétaux  Les questions qu’on se pose sur ces processus Pourquoi et comment ça marche  ? quelles vitesses et temps caractéristiques, où ça se passe ? Quel « moteur » ? Comment c’est physiologiquement contrôlé : qu’est ce qui déclenche, active ou ralentit ? Comment se transmet et s’analyse le signal perçu ? Comment ça explique les propriétés observées (morphogenèse, rendement ...) ? Comment ça impacte le fonctionnement de l’écosystème, la « fitness » de l’organisme dans son environnement ? Comment c’est apparu dans l’évolution ? Physique Physio Ecologie

La « machine vivante » La biologie n’est pas réductible à la physico-chimie (cf Ernst Mayr « This is biology » 1997) Les organismes vivants sont constitués d’atomes et suivent donc les lois d’organisation et de fonctionnement de la matière Mais on n’a jamais vu une machine s’autoprogrammer, s’autoconstruire ou se procurer par elle même son énergie.

Biomimétique Copier dans leurs principes les processus vivants pour élaborer des matériaux, des objets technologiques … L’histoire des produits VELCRO® commence au cours d’une promenade de Georges de Mestral en 1941. Cet ingénieur suisse remarqua combien il était difficile d'arracher de son pantalon les fleurs de chardon alpin. Il les observa au microscope. C’est alors qu’il comprit pourquoi elles se collaient avec autant d’insistance: elles étaient entourées d’une multitude de petits crochets qui jouaient le rôle de crochets résistants et se fixaient ainsi sur les poils des animaux et les tissus. Georges de Mestral, en inventeur expérimenté, sut aller plus loin et concevoir ce qui, avec du temps et de nombreux efforts, deviendrait un système de fermeture révolutionnaire. Née de la combinaison des syllabes initiales des mots français Velours et Crochet, la marque VELCRO® a depuis 1959 réuni sous son nom une gamme complète de produits qui ont simplifié les opérations de fermeture et de fixation. http://www.velcro.fr/index.php?id=6

Biomimétique

Instrumentation Microscopie , spectroscopie /métrie, capteurs … www.th.ird.fr/.../DSC02295_dend_profJ.jpg Microscopie , spectroscopie /métrie, capteurs …

Les lois physiques Expriment ce qui se passe (phénoménologie), en s’appuyant sur des théories qui expliquent pourquoi et comment ça se passe. Basées sur des observations (empiriques) et non contredites par aucune observation. Universelles et absolues, applicables partout (Davies, 1992:82) Exprimées par des équations mathématiques (Davies) Exemple de lois physiques ?

Les grandeurs physiques Espace temps et mouvement Grandeurs fondamentales : Longueur (L, mètre), temps (T, seconde) Grandeurs dérivées : Superficie ( , ) Volume ( , ) Angle ( , ) Courbure ( , ) Fréquence ( , ) Vitesse ( , ) Accélération ( , ) Vitesse angulaire ( , ) …

Les grandeurs physiques Espace temps et cinématique Grandeurs fondamentales : Longueur (L, mètre), temps (T, seconde) Grandeurs dérivées : Superficie ( L² , mètre carré ) Volume ( L3 , mètre cube ) Angle ( sans dimension, radians) Courbure (L-1, mètre –1 ou radian/mètre) Fréquence (T-1 , hertz) Vitesse (LT-1, mètre par seconde) Accélération (LT-2, mètre par seconde par seconde) Vitesse angulaire (T-1 , radian par seconde) …

Les grandeurs physiques 2) Mécanique Grandeur fondamentale : Masse (M) Grandeurs dérivées : Masse volumique () Force () Travail ou Energie () Puissance () Pression () … 3) Thermodynamique (°K, mole), 4) Électromagnétisme (Ampère)

Les grandeurs physiques 2) Mécanique Grandeur fondamentale : Masse (M, kilogramme) Grandeurs dérivées : Masse volumique (ML-3, kilogramme par mètre cube) Force (MLT-2, newton) Travail ou Energie (ML2T-2, Joule) Puissance (ML2T-3, Watt) Pression (ML-1T-2, Pascal) … 3) Thermodynamique (°K, mole), 4) Électromagnétisme (Ampère)

Aborder la circulation de l’eau dans une tige Généralités Caractériser la ‘performance’, la ‘qualité’ du tissu par rapport à sa fonction de conduction ?

L’eau du sol est absorbée par les racines Circulation de l’eau dans l’arbre La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates La sève brute circule dans l’aubier.. L’eau du sol est absorbée par les racines …dans des vaisseaux et des trachéides

La double circulation de la sève Circulation de l’eau dans l’arbre La double circulation de la sève eau apoplastique sève brute eau du sol très peu concentrée Po = 0 sous tension fort débit moteur : transpiration stomate xylème transpiration eau symplastique sève élaborée riche en sucres Po = 1 Mpa sous pression : turgescence 1 Mpa faible débit moteur : différences de pression phloème photosynthèse

Mise en évidence de l’aubier conducteur par coloration (Fagus)

Quercus rubra Un seul cerne fonctionnel = embolie hivernale

Construire ou analyser une formule physique : l’exemple de la conductivité hydraulique On veut savoir si une tige est efficace pour conduire la sève brute et pour cela on met en place le dispositif suivant : joints Colonne d’eau tuyau écoulement Pourquoi ? (qu’est ce qu’il permet d’étudier ?) Quelles sont les grandeurs physiques mesurables sur ce dispositif qui vont participer à la définition de l’efficacité hydraulique ? Tronçon de tige

Construire ou analyser une formule physique : On veut savoir si une tige est efficace pour conduire la sève brute et pour cela on met en place le dispositif suivant : joints Colonne d’eau tuyau écoulement Combien la tige transporte d’eau ? = flux d’eau en ? Qu’est ce qui provoque un flux d’eau plus ou moins grand ? P Tronçon de tige L w

Construire ou analyser une formule physique : On veut savoir si une tige est efficace pour conduire la sève brute et pour cela on met en place le dispositif suivant : joints Colonne d’eau tuyau écoulement Combien la tige transporte d’eau ? = flux d’eau w en kg/s Qu’est ce qui provoque un flux d’eau plus ou moins grand ? Un delta de pression P P Tronçon de tige L w

Dispositifs améliorés : http://biologylabs.utah.edu/sperry/methods.html#hydraulic_conductivity HPFM - High Pressure Flow Meter http://www.ictinternational.com.au/hpfm.htm http://www2.clermont.inra.fr/piaf/fr/methodologies/xylem.htm

Construire ou analyser une formule physique : On définit la performance (la capacité de la tige à conduire l’eau) par une propriété K : Conductivité hydraulique de la tige : P w = flux d’eau en kg/s L = longueur de tige en m P = pression d’eau à l’entrée en ? K en ? L w kg m MPa-1 s-1

Construire ou analyser une formule physique : On définit la performance (la capacité de la tige à conduire l’eau) par une propriété K : Conductivité hydraulique de la tige : P w = flux d’eau en kg/s L = longueur de tige en m P = pression d’eau à l’entrée en MPa K en ? L w Rq 1 : Unité de K Rq 2 : Pourquoi multiplier w/P par L pour définir K ? (2 tiges identiques soumises à la même pression, que devient le flux w quand on multiplie la longueur par 2 ?) kg m MPa-1 s-1

Une question importante Changer d’échelle : performance de la tige et performance du tissu Capacité d’une tige à faire passer plus ou moins facilement un flux d’eau mis en mouvement par un delta de pression Est-ce que K caractérise la qualité du tissu (du bois) ?

Changer d’échelle = tige vers tissu: On définit la conductivité du tissu = quelque chose qui ne dépend pas de l’aire de la surface conductrice mais de la qualité du tissu conducteur Conductivité hydraulique du tissu (appelée aussi conductivité spécifique) : Unité de Ks ? kg m-1 MPa-1 s-1 Aw = surface de la section conductrice en m²

Une autre question importante Relations entre structure et performance du tissu Est-ce que la valeur de la conductivité spécifique du tissu dépend de la structure cellulaire ?

Est-ce que la valeur de la conductivité spécifique du tissu dépend de la structure cellulaire ? Christensen Dalsgaard et al. 2007

Anatomie du bois et conductance spécifique Modèle physique = loi de Poiseuille (Tyree, 1992) Illustration de l’importance de la taille des vaisseaux dans le flux d’eau : Sous une même différence de potentiel, le flux est le même à travers ces 3 sections. si le diamètre est * 2=> flux *16 si le diamètre est * 4=>flux * 256

La loi de Poiseuille marche vraiment très bien :

Autre changement d’échelle : tronçon de tige vers organe/arbre entier ?

Comment savoir si la conductivité K d’une tige est « efficace » par rapport aux besoins de la transpiration ? (autrement dit, combien la tige doit-elle transporter d’eau à la minute pour satisfaire la demande foliaire ?) Comparer la quantité d’eau transportée (le flux) à la quantité de feuille à alimenter (la surface foliaire) (On ajoute la notion de charge effective à la performance intrinsèque)

Comment savoir si la conductivité K d’une tige est « efficace » par rapport aux besoins de la transpiration ? (autrement dit, combien la tige doit-elle transporter d’eau à la minute pour satisfaire la demande foliaire ?) On compare le flux d’eau transporté à la quantité de feuilles alimentées : Flux sur gradient de Pression / Surface foliaire Suffisance hydraulique : KLA = (K/H)/SF H est la longueur totale de l’axe K/H est le rapport du flux d’eau sur le gradient de pression moteur (= w/P) SF est la surface foliaire

Suffisance hydraulique et conductivité du bois ? Comment savoir si la quantité de tissu conducteur est bien ajustée à la quantité de feuilles à alimenter ?

Suffisance hydraulique et conductivité spécifique du bois ? Conductivité hydraulique du tissu : Aw = surface de la section de tige en m² Suffisance hydraulique de l’axe ligneux entier : KLA = (K/H)/SF H est la longueur totale de l’axe K est la conductivité de la tige entière = wH/P SF est la surface foliaire Rapport entre surface foliaire et surface de bois On l’appelle la « Huber value » KLA = (Ks/H) Aw/SF

Testez vos connaissances Quelle est l’unité d’une pression ? Quelle est sont les différentes définitions de la conductivité hydraulique ? Leurs unités ? Qu’est ce que la Huber value ?