Les mécanismes de l’évolution

Introduction L’évolution ne concerne pas les individus mais les populations Elle implique l’apparition d’innovations génétiques qui soient transmises aux descendants et qui soient conservées

I. Les innovations génétiques II. La sélection naturelle III. Les modifications de la chronologie du développement (hétérochronies)

I. Les innovations génétiques 1. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gènes 2. Les duplications de gènes 3. Les transpositions 4. Les remaniements chromosomiques

1. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gènes les différents types des conséquences phénotypiques variables Seules les mutations affectant les cellules germinales sont transmises à la descendance.

2. Les duplications de gènes Les gènes du complexe Hox B de la Souris Disposition des gènes homéotiques Hox B sur le chromosome 11 1 10 20 30 40 50 60 HoxB4 PKRSRTAYTRQQVLELEKEFHYNRYLTRRRRVEIAHALCLSERQIKIWFQNRRMKQKKDH HoxB7 R--G-QT---Y-T------------------I--------T-----------------KW HoxB9 SRKK-CP--KY-T-------L--M----D--H-V-RL-N----------------M--LN HoxB1 -GGL--NF-TR-LT-------F-K--S-A------AT-G-N-T-V-------------RE Séquence de l’homéodomaine de la protéine codée par quelques gènes HoxB de souris Les acides aminés qui, dans les différentes séquences sont identiques à ceux de la protéine HoxB4, prise arbitrairement comme référence, sont représentés par un tiret.

Mécanisme : le crossing-over inégal Ce phénomène crée de nouveaux gènes par mutations sans provoquer la perte de la fonction biologique codée par le gène ancestral.

Duplication/Mutation peuvent expliquer la macroévolution Reconstitution de l’évolution des insectes à partir des mutants de drosophiles présentant des délétions de certains gènes homéotiques 

3. Les transpositions Des parties d’ADN changent de place au cours du temps (transposons) Cela peut modifier l’expression des gènes voisins : Gènes inactivés Gènes activés

4. Remaniements chromosomiques Inversions et fusions de chromosomes 

Polyploïdie Ces phénomènes créent un isolement reproducteur en perturbant l’appariement des chromosomes pendant le méiose

II La sélection naturelle 1. Les innovations génétiques sont sélectionnées par le milieu 2. Le maintien du polymorphisme 3. Comment des caractères non fonctionnels ont-ils pu être sélectionnés ?

1. La sélection naturelle Couleur de la peau et géographie

Sélection stabilisante

Sélection directionnelle

Sélection diversifiante

La sélection naturelle s’exerce sur les phénotypes. Elle s’exerce sur des variations existantes C’est un phénomène orienté, l’orientation dépend des facteurs environnementaux Elle repose sur l’inégalité des chances de reproduction Elle n’est pas toujours adaptative (sélection sexuelle)

La sélection ne fait pas toujours disparaître les allèles défavorables. - la phalène - paludisme et drépanocytose : les hétérozygotes ont un avantage.

Les exaptations Ce sont des caratères qui n’avaient pas leur fonction actuelle lorsqu’ils sont apparus. Ex : Le membre chiridien. La plume.

La sélection sexuelle Xiphophorus maculatus Xiphophorus helleri

Expérience de greffe d’épée sur maculatus ♂ avec épée colorée ♀ ♂ avec épée transparente Expérience faite avec 6 paires de mâles. Chaque paire est testée sur 9 à 15 femelles. On mesure le temps passé par les femelles auprès de chaque mâle. On implante ensuite l’épée colorée au mâle qui portait l’épée transparente.

Dans tous les cas, la femelle préfère le mâle qui porte l’épée colorée. Ccl : Les femelles ont une prédisposition sensorielle à préférer les mâles présentant une épée (effet sur la taille apparente ?). Ce caractère est apparu, même s’il était peu développé, il a été immédiatement sélectionné.

Elles portent sur la vitesse, sur la chronologie et sur la durée du développement. Elles peuvent toucher tout l’organisme ou un caractère isolé. Le développement est arrêté lorsque la maturité sexuelle est atteinte.

1. Modification de la vitesse développement 2. Modification de la durée du développement 3. Décalage du début du développement d’un caractère : pré et post-déplacement 4. Hétérochronie et évolution humaine

Si elle est ralentie, sans modification de durée, le descendant aura à l’âge adulte la même taille que son ancêtre mais aura un aspect juvénile : c’est la décélération ou néoténie

Si la vitesse de développement est accélérée La taille sera la même que celle de l’ancêtre, mais les caractères adultes seront plus marqués : accélération

Si elle diminue, le descendant sera plus petit et aura une morphologie juvénile : hypomorphose. Si elle s’allonge, la croissance durera plus longtemps, le descendant sera plus grand que son ancêtre et une morphologie hyper-adulte : hypermorphose

Zèbre de Grevy Zèbre de steppe

Les rayures commencent à se former 3 semaines après la fécondation chez le zèbre de steppe. Elles ne se forment qu’à 5 semaines chez le zèbre de Grévy

Ou comment une identité génétique de 98% entre le chimpanzé et l’Homme peut –elle se traduire par une si grande différence phénotypique ?

Analyse de forme : l’évolution de la forme du crâne est la même dans les deux espèces, mais elle est moins accentuée chez l’Homme

Les caractères « humains » sont des caractères de Primate juvénile, les caractères « simiesques » sont des caractères de Primates adultes. Ils apparaissent au cours du développement.

Les proportions du crâne d’un homme adulte sont celles d’un crâne de Chimpanzé de trois ans

L’acquisition de la morphologie humaine à partir de celle d’un singe supérieur est une mosaïque d’hétérochronies :

Les phases de développement Chimpanzé Ph embry : 2 sem Ph foetale : 8 mois Ph lactéale : Jusqu’à 3 ans Ph de substitution : Jusqu’à 6 ans Maturité sexuelle Homme Ph embry : 8 sem Ph fœtale : 9 mois Ph lactéale : jusqu’à 6 ans Ph substitution : jusqu’à 14 ans Maturité sexuelle

Allongement de la phase embryonnaire qui conduit à l’hypertrophie du système nerveux Allongement de la phase de substitution qui conduit à l’allongement des membres inférieurs. Allongement de la phase de descente du larynx (18 mois chez le Chimpanzé, 3 ans chez l’homme) qui allonge le pharynx et permet le langage articulé = hypermorphose

Le développement du crâne est tronqué : il garde sa forme arrondie, le trou occipital reste orienté vers l’avant. Le bassin reste court et large : ce sont des hypomorphoses qui permettent la bipédie permanente.

Peu d’innovations génétiques sont nécessaires pour passer du plan d’organisation Chimpanzé au plan Homme. Les gènes de structure existent déjà. Les mutations affectant les gènes régulateurs du développement provoquent de grandes modifications phénotypiques.