généralités sur le Système Nerveux UNIVERSITE Dr Tahar Moulay –Saida Faculté des Sciences Département de Biologie généralités sur le Système Nerveux 1.1. Organisation de l’encéphale 1.2. Formation du tube neural 1.3 Neurones Pr.SLIMANI.M Pr.SLIMANI.M

Organisation du système nerveux: Il se compose de centres nerveux, qui sont chargés de recevoir, d’intégrer et d’émettre des informations, et de voies nerveuses qui sont chargées de conduire ces informations. Le tissu nerveux est constitué de cellules nerveuses et d’éléments non neuronaux ( cellules gliales , matrice extracellulaire , vaisseaux sanguins) qui leur sont associés. Les éléments neuronaux et non neuronaux sont organisés en noyaux , cortex, faisceaux , commissures , ganglions , nerfs, encéphale , moelle épinière 1-le SNC = Encéphale + Moelle épinière Encéphale : le télencéphale composé des hémisphères cérébraux , le diencéphale puis le tronc cérébral qui regroupe le mésencéphale , le pont , le cervelet et le bulbe rachidien Le diencéphale et le tronc cérébral sont recouverts en grande partie par le télencéphale Le tronc cérébral est la partie inférieur de l’encéphale qui fait la transition avec la moelle épinière Encéphale et moelle épinière donnent naissance à des nerfs crâniens (12 paires) et rachidiens(31 paires) Pr.SLIMANI.M

On distingue deux grands types de tissus dans le cerveau : La substance blanche est constituée d’axones myélinisés qui lui donnent sa couleur caractéristique. Elle correspond à la partie centrale du cerveau. Dans la substance blanche on distingue par endroit des amas de corps cellulaire que l’on appelle des noyaux gris centraux. La substance grise quant à elle est constituée de corps cellulaires de neurones et de neurofibrilles amyéliniques. Elle correspond au cortex qui est la couche de 2 à 4 mm d’épaisseur la plus externe du cerveau et qui représente 40% de la masse de l’encéphale. Pr.SLIMANI.M

Mésencéphale (cerveau moyen) Organisation de l’encéphale Cervelet Bulbe rachidien Protubérance Mésencéphale (cerveau moyen) Hypothalamus Thalamus Hémisphère cérébral Corps calleux Septum pellucidum Hypophyse (glande pituitaire) Noyau rouge Pr.SLIMANI.M

2. Le système nerveux périphérique: SNP Le SNP, en parfaite continuité avec le SNC, est formé de ganglions et de nerfs périphériques qui irradient de l’encéphale et de la moelle vers tous les points de l'organisme . Ces nerfs sont groupés en nerfs crâniens et nerfs rachidiens. Le système nerveux périphérique est composé des axones et neurones qui ne sont pas localisés dans le SNC. On distingue le système somatique ,qui innerve les muscles squelettiques , les organes des sens , la peau , les muscles , les articulations et le système végétatif qui innerve les muscles lisses des organes internes , leurs enveloppes , les muscles lisses des vaisseaux sanguins , les méninges , les glandes Le système nerveux autonome ou neuro-végétatif. Il se subdivise lui-même en sympathique et en parasympathique. Pr.SLIMANI.M

Le SNP est constitué de deux voies : La voie sensitive (voie afférente) constituée de neurones sensitifs somatiques et viscéraux, et au niveau de laquelle la propagation des influx vient des récepteurs périphériques. La voie motrice (voie efférente) constituée de neurones moteurs dont l’origine des influx est le SNC. Cette voie motrice peut elle-même être divisée en deux types de système nerveux : Le système nerveux autonome (SNA), ou système nerveux végétatif (SNV), est involontaire. L’influx nerveux provenant du SNC est envoyé vers les muscles lisses, le myocarde et les glandes. Des nerfs rachidiens se détachent d’autres nerfs innervant les organes de la vie végétative, constituant le système sympathique  qui tend à activer ces organes ,et les organes sont également sous la dépendance d’un filets nerveux émanant de certains nerfs crâniens ou rachidiens constituant : le système parasympathique  qui tend à les mettre au repos. Le système nerveux somatique (SNS) est volontaire et l’influx nerveux provenant du SNC est envoyé vers les muscles striés squelettiques .il est composé des axones des motoneurones qui innervent les muscles du squelette et de neurones sensorielles primaires qui apportent les informations sensorielles au SNC Pr.SLIMANI.M

Fonction intégratrice Fonction motrice Fonction sensitive Les fonctions principales du Système nerveux Pr.SLIMANI.M

Système nerveux périphérique ( les neurones efférents) Pr.SLIMANI.M

STRUCTURE DES MÉNINGES Le SNC est entouré par 03 enveloppes conjonctives d’origine mésodermique, les méninges 1 -La dure-mère :-enveloppe la plus externe, tapisse la face interne du crâne, renferme le grand sinus veineux qui transportent le sang veineux de l’encéphale vers les veines du cou 2 - L'arachnoïde : s’applique étroitement à la face interne de la dure mère et délimite l’espace sous arachnoidien ou circule le liquide céphalo-rachidien. 3-La pie-mère :enveloppe la plus interne , elle s’applique contre le tissu nerveux cérébral et spinal .de nombreux vaisseaux sanguins parcourent la pie mère avant de s’enfoncer profondément dans le cerveau sous jacent. La pie mère est séparé de la membrane arachnoidienne par un espace rempli de liquide : le liquide céphalorachidien Pr.SLIMANI.M

Les méninges Pr.SLIMANI.M

Développement du système nerveux central La neurulation : de la plaque neurale au tube neural Pr.SLIMANI.M

La neurulation : de la plaque neurale au tube neural L’ectoderme qui donne naissance au système nerveux , dénommée plaque neurale -A un stade précoce , le cerveau n’est qu’une simple couche aplatie de cellules. l'ectoderme primitif forme la plaque neurale au 16ème jour après la fécondation La plaque neurale se déprime sagitalement, au-dessus de la notochorde, pour former la gouttière neurale. -Les parois du sillon forment la gouttière neurale ,qui se développant , vont se réunir dans la partie dorsale pour former le tube neural vers la fin de la troisième semaine. Fermeture d'abord rostrale puis caudale, il devient isolé de l'ectoderme de surface. Le système nerveux se développe à partir des parois du tube neural. -Quand les bords de la gouttière se rejoignent, une partie de l’ectoderme neural est repoussée à l’extérieur, latéralement par rapport au tube. Ce tissu , formant un cordon de chaque côté du tube neural : crête neurale. Pr.SLIMANI.M

La neurulation : de la plaque neurale au tube neural Ces cellules (crêtes neurales )vont éventuellement migrer en suivant des voies spécifiques qui vont les exposer une fois de plus à différentes molécules inductrices. Elles se différencieront pour former entre autres les ganglions spinaux et végétatifs. Tous les neurones du système nerveux périphérique naissent de la crête neurale. Le développement de la crête neurale est étroitement lié au mésoderme sous jacent. A ce stade , de chaque côté du tube neural, le mésoderme s’épaissit et se subdivise en structures: somites A partir de ces somites vont se développer les 33 vertèbres de la colonne vertébrale et les muscles squelettiques correspondants : nerfs moteurs somatiques Le tube neural situé dans la région des somites formera la future moelle épinière. Les extrémités antérieures du tube neural vont pour leur part se refermer et continuer de s’étendre pour donner naissance aux différentes structures cérébrales La paroi du tube neural est faite de cellules souches neurales. Après leur prolifération, celles-ci ainsi que les précurseurs qui en dérivent se différencient : vers les neurones ou vers les cellules gliales. Quant aux cellules microgliales, elles sont majoritairement issues de cellules sanguines(les monocytes), qui proviennent d’un autre feuillet embryonnaire. Pr.SLIMANI.M

La neurulation : de la plaque neurale au tube neural c Tube neural Gouttière neurale Plaque neurale Crête neurale somite La neurulation : de la plaque neurale au tube neural b: formation de la gouttière neurale c : fermeture de la gouttière neurale d: formation du tube neural Pr.SLIMANI.M

Principe d'adhésion cellulaire différentiel : Au début d'apparition de la plaque neurale, tout les cellules qui sont à la surface de l'embryon expriment la même molécule d'adhésion (Cadhérine épithéliale ou E-Cadhérine) à leur surface. -la molécule d’adhérence des cellules neurales (N-CAM), joue un rôle important dans le développement du système nerveux central en favorisant l’adhérence cellulaire. Les cadhérines (protéines membranaires d'adhésivité cellulaire Ca2+ dépendantes) participent à la mise en place du tube neural : c'est l'expression différentielle des cadhérines qui explique en partie la reconnaissance spécifiques des cellules entre-elles pour former le neurectoblaste . La fusion des gouttières neurales est liée au fait que les cellules neuroectodermiques se reconnaissent et augmentent leur capacité d'adhésion grâce à l'expression accrue des N-cadhérines (Cadhérine Neurale): N-CAMs à la faveur de la E-cadhérine (spécifique des épithéliums). -Les cellules de la crête neurale qui forment le système nerveux périphérique possèdent une grande quantité de N-CAM sur leur surface lorsqu’elles sont associées au tube neural, les perdent lorsqu’elles migrent , puis les réexpriment lorsqu’elles s’agrègent pour former un ganglion, suggérant que N-CAM joue un rôle dans l’assemblage du ganglion. Pr.SLIMANI.M

DIFFERENCIATION DU TUBE NEURAL  Le cerveau  Il est constitué à partir de l’avant du tube neural (tube neural encéphalique) .  Stade trois vésicules : fin de la 4ème semaine : Le tube neural encéphalique forme d’abord 03 vésicules : -le prosencéphale (cerveau antérieur, forebrain) , -le mésencéphale (midbrain) et le rhombencéphale (hindbrain).  Ce cerveau embryonnaire à 3 vésicules poursuit son développement par multiplication cellulaire pour atteindre le stade à 5 vésicules : -Le prosencéphale ---------- télencéphale et diencéphale -Le mésencéphale ne se divise pas. -Le rhombencéphale ------------ métencéphale et en myélencéphale. La Moelle épinière : La partie postérieur du tube (le tube neural médullaire) formera la moelle épinière avec l’intérieur le canal de l’épendyne issu de la cavité du tube neural. La paroi du tube neural médullaire qui donne la moelle se subdivise en substance blanche à la périphérie et en substance grise au centre. la moelle épinière sert d'interface entre le système nerveux périphérique et le cerveau Pr.SLIMANI.M

DIFFERENCIATION DU TUBE NEURAL Stade 5 vésicules Pr.SLIMANI.M

Système ventriculaire Ces 5 vésicules délimitent le système cavitaire cérébral qui se compose (selon l’axe rostro-caudal) des 2 ventricules hémisphériques dans le télencéphale , du 3ème ventricule dans le diencéphale, de l’aqueduc de Sylvius dans le mésencéphale et du 4ème ventricule délimité, à la fois, par le métencéphale et le myélencéphale Canal spinal Canal spinal Système ventriculaire Pr.SLIMANI.M

Système ventriculaire du cerveau humain Pr.SLIMANI.M

Le cône de croissance : Le neurone se différencie et émet des prolongements qui forment l’axone et les dendrites .Dans cette phase précoce, ces prolongements axonaux et dendritiques sont très semblables : neurites. L’extrémité en croissance d’une neurite est le cône de croissance. Les prolongements vont se différencier en de nombreux dendrites (réception de l'information) et un unique axone (propagation de l'information).le cône de croissance sert à reconnaitre le trajet emprunté par les neurites. L’extrémité exploratrice du cône du croissance est composée de feuillets membranaires aplatis: les lamellipodes desquels partent les filopodes, qui se rétractent pour explorer l’environnement. Les mouvements nécessaires aux déplacements se font grâce au cytosquelette et à l'actine en particulier. L'actine joue un rôle dans la formation des lamellipodes / pseudopodes / filopodes avec pour conséquence des phénomènes d'expansion membranaire La croissance de la neurite se produit lorsqu’un filipode, au lieu de se de se rétracter ,s’accroche au substrat (sa surface d’origine) et étire le cône de croissance. Lorsque le cône de croissance a atteint l'organe cible, il subit des modifications du cytosquelette, s'aplatit, forme une synapse et la croissance de l'axone s'arrête. En agissant en liaison avec son environnement que le cône de croissance trouve des signaux qui le guideront à l’endroit où il doit établir des connexions avec d’autres neurones. Ces signaux de guidage sont donc indispensables à la croissance des neurones Pr.SLIMANI.M

LES MOLÉCULES QUI GUIDENT LE CÔNE DE CROISSANCE Le cône de croissance qui guide l’axone vers la cellule avec laquelle il doit former une synapse.. ces signaux prennent la forme de molécules. Le cône de croissance peut être influencé par ces molécules. Il possède des récepteurs spéciaux capables de les détecter. C’est donc grâce au déploiement de molécules guides et à leurs récepteurs spécifiques répartis sur différents neurones que les grandes voies neuronales se mettent en place dans l’embryon . Celles-ci peuvent être divisées en deux grandes familles: 1- La première est faite de molécules attachées à différents supports situés sur la voie qu’emprunte le cône de croissance. Ces molécules d’adhérence cellulaire CAMs (cell adhesion molecules ),sont reconnues par des récepteurs spécifiques situés sur la membrane du cône de croissance. C’est donc par contact direct avec ces molécules que d’autres signaux sont transmis à l’intérieur de l’axone en croissance, des signaux qui en bout de ligne orientent la direction de sa croissance. Par opposition à la famille suivante, on qualifie ces molécules de non diffusibles Pr.SLIMANI.M

Cône de croissance Pr.SLIMANI.M

2-La seconde famille fait donc intervenir des molécules non pas fixées sur un substrat, mais libres de diffuser dans le milieu aqueux qui entoure le cône de croissance. Ce mécanisme reçoit l’appellation de chimiotropisme. Finalement il existe une troisième catégorie de molécules qui, sans être des signaux de signalisation en tant que tel, sont néanmoins nécessaires à l’allongement de l’axone. On les appelle les facteurs de croissance et ils jouent un rôle crucial dans la formation des connexions synaptiques- Pr.SLIMANI.M

Le développement du cerveau L'histogénèse du SNC aboutit à la formation de 100 milliards de neurones. Les premiers neurones (cellules du cerveau) se forment à la fin de la 4ème semaine. -Dès le 33ème jour ---------un développement différencié de la moelle épinière et du cerveau. -C’est entre le 2ème et le 5ème mois que la formation de neurones atteint son maximum; elle s’achève quelques mois après la naissance. La première ébauche du cortex (écorce cérébrale, substance grise recouvrant le cerveau) apparaît après six semaines. Peu à peu se développe le système nerveux. Autour de la 9ème semaine, les neurones commencent à former des synapses, c.à.d. un réseau de communication, des connexions entre les cellules du cerveau. Pr.SLIMANI.M

Subdivisions de l'encéphale Pr.SLIMANI.M

Le liquide céphalorachidien LCR : circule à l’intérieur du SNC dans un réseau de cavités, les ventricules et canaux, mais aussi autour du SNC dans l’espace sous arachnonidien .Il est secrété par le plexus choroides, ensemble de villosités capillaires qui pénètrent à l’intérieur des ventricules et sont entourés de cellules épendymaires choroidiennes. Ce liquide circule des cavités ventriculaires ou il est formé vers l’espace sous arachnoidien en passant à travers des ouvertures situées au niveau du 4éme ventricule .il est réabsorbé dans le sang veineux au niveau des villosités arachnoidiennesnt.si l’écoulement du LCR est interrompu, il y’a un risque de lésion du cerveau La moelle épinière contient du LCR dans son canal central, le canal de l'épendyme. . Pr.SLIMANI.M

Le liquide Céphalo Rachidien : LCR Pr.SLIMANI.M

Pr.SLIMANI.M

Le neurone (ou cellules nerveuses) Les cellules nerveuses (neurones) sont les unités fonctionnelles du SNC et forment un réseau qui s’étend dans tout l’organisme. Le rôle fondamental du neurone est de reçevoir , de propager et de transmettre des signaux Chaque neurone est constitué d’un corps cellulaire ou soma qui contient le noyau; axone qui véhicule les signaux du corps cellulaire vers des cibles éloignées et plusieurs dendrites plus courts et ramifiés à partir du corps cellulaire et offrent ainsi une surface de réception des signaux qui proviennent des axones d’autres cellules nerveuses Pr.SLIMANI.M

Constitution d’un neurone : Dendrites (réception des signaux) Corps cellulaires Gaine de myéline Axone Nœud de Ranvier Arborisation terminale Terminaisons axoniques (boutons synaptiques) Pr.SLIMANI.M

Le soma ou corps cellulaire La forme du soma est variable, mais le plus souvent sphérique Le corps cellulaire du neurone a environ 20um de diametre. Le noyau est sphérique , est situé au milieu du soma, nucléole riche en chromatine . I, bloqué en interphase et donc incapable de se diviser. Ce sont des cellules post-mitotique et excitable. On trouve dans le cytoplasme Le périkaryon : cytoplasme environnant contient toutes les structures nécessaires pour la synthèse des protéines, phospholipides et tous les constituants nécessaires au fonctionnement et au renouvellement du neurone. Mitochondries : siège de la respiration cellulaire, fournissent l'énergie (métabolisme oxydatif) La présence d’amas de réticulum endoplasmique granuleux (lieu de synthèse protéique) : corps de Nissl, ainsi qu’une grande quantité de protéines du cytosquelette, appelées neurofibrilles, qui sont responsables de la communication intracellulaire. Un des rôles principaux du corps cellulaire est de synthétiser une grande partie des constituants nécessaires à la structure et aux fonctions du neurone Neurofilaments (100 Å), microtubules (250 Å) orientent les flux antérograde et rétrograde: Transport axonal Pr.SLIMANI.M

Classification des neurones selon le corps cellulaire -multipolaire = nombreuses dendrites, un axone. Exemple : neurones pyramidaux -bipolaire = une dendrite et un axone. Exemple : neurones sensoriels -pseudo unipolaire = dendrites et axone sont accolés près du corps cellulaire. Exemple : neurones sensitifs Pr.SLIMANI.M

Dendrites: Arborisation dendritique l'ensemble des dendrites forment l'arbre dendritique :nombre (1-9) se divisent successivement pour donner un arbre dendritique Les dendrites et le soma reçoivent de très nombreux contacts synaptiques venant d'autres neurones Ils intègrent les messages afférents et génèrent, en réponse à ces messages, des signaux électriques (potentiels post-synaptiques) Les contours irréguliers des dendrites sont dus à la présence, à leur surface, d'épines dendritiques, expansions latérales reliées aux branches dendritiques par un pédicule plus ou moins long : Certains neurones sont dites épineux (40.000 à 100 000épines): les neurones pyramidaux du cortex cérébral , de l’hippocampe et les cellules de Purkinje du cortex cérébelleux ; d’autres neurones non épineux : dendrites lisses , le cas des neurones du complexe pallidal Le cytoplasme des dendrites : contient les éléments du cytosquelette et des mitochondries Cependant une différence avec les axones porte sur la présence de polyribosomes , situés sous une épine, suggérant que la transmission synaptiques peut réguler localement la synthèse des protéines à ce niveau, dans certains neurones Pr.SLIMANI.M

Axones: prolongements longs (conduction de la réponse), naissance du potentiel d'action, se terminent par une arborisation. La longueur de l'axone est très variable d'un neurone à l'autre : -les neurones de projection (neurones de type Golgi I), dont les axones projettent vers une ou plusieurs autres structures du système nerveux central situées à des distances plus ou moins éloignées de leurs somas (cellules pyramidales du cortex, cellule de Purkinje du cervelet) -les neurones des circuits locaux (neurones de Golgi type II), dont l'axone très court ne quitte pas les limites de la structure où se trouvent leurs somas (cellules à panier du cervelet).   Le neurone renferme dans son cytoplasme un réseau très dense de filaments. Les filaments sont des polymères de protéines qui forment un réseau tridimensionnel, structurant l'espace intracellulaire et formant des architectures spécialisées selon les différentes régions du neurone. On distingue 3 types de filaments : 1. les microtubules - 2. les microfilaments - 3. les neurofilaments Pr.SLIMANI.M

Terminaison axonique (bouton terminal): est le site ou l’axone entre en contact avec d’autres neurones et leur transmet l’information. Ce point de contact s’appele le synapse ,est l’endroit où les neurones s’articulent entre eux. Le cytoplasme de la terminaison axonique présente plusieurs différences avec celui de l’axone. Les microtubules ne s’etendent pas jusque dans la partie terminale de l’axone, présence de vésicules synaptiques (diamètre de 50 nm) Présence d’un revêtement dense en protéines couvre la surface intérieure de la membrane qui fait face à la synapse Présence également d’un nombre important de mitochondries , ce qui révèle un grand besoin d’énergie La synapse présente deux faces distinctes : présynaptique et postsynaptique , qui indique le sens du trajet de l’information nerveuse. L’espace situé entre la membrane présynaptique et postsynaptique ; fente synaptique ou espace synaptique Pr.SLIMANI.M

Pr.SLIMANI.M

Transport axoplasmique : l’absence de ribosomes est une des caractéristiques du cytoplasme des axones et de la partie terminale. Puisque les ribosomes sont impliqués dans la biosynthèse des protéines, en leur absence la synthèse des protéines de l’axone n’a lieu que dans le soma, puis elles sont transportés jusqu’à l’extrémité de l’axone. Ce transport de protéines : transport axoplasmique Les microtubules sont des structures polaires . Ils servent de support aux transports axonaux rapides (antérograde & rétrograde) LE TRANSPORT ANTÉROGRADE RAPIDE : transport de vésicules (40-60 nm) le long des microtubules de l'axone à une vitesse de 100 à 400 mm par jour. Ces vésicules, formées dans le soma à partir de l'appareil de Golgi, contiennent des protéines nécessaires au renouvellement de la membrane de l'axone, des enzymes de synthèse du ou des neurotransmetteur(s) libéré(s) par la terminaison axonale et le précurseur du neurotransmetteur (peptide). Ce transport est indépendant du type d'axone.Une protéine , la kinésine , fait le rôle de transporteur et le processus est alimenté par l’ATP . La kinésine permet le transport du soma vers la partie terminale de l’axone Pr.SLIMANI.M

LE TRANSPORT ANTÉROGRADE LENT: transport du cytosquelette à une vitesse de 0,1 à 2 mm par jour. Il assure le renouvellement de 80% des protéines totales de l'axone LE TRANSPORT RÉTROGRADE RAPIDE: transport de corps plurivésiculaires (100-300 nm) le long des microtubules . Ces corps plurivésiculaires permettent le retour des molécules membranaires vers le soma afin qu'elles y soient dégradées (élimination des déchets). De plus, des molécules, absorbées au niveau des terminaisons, peuvent remonter jusqu'au soma et informer la cellule sur ce qu'il se passe à la périphérie ou jouer un rôle trophique (NGF) (communication cellulaire )ce transport est assuré par une protéine la Dynéine. Ces deux mécanismes de transport antérograde et rétrograde , pour effectuer le traçage des voies neuronales , dans le système nerveux . Pr.SLIMANI.M

Implication des microtubules dans le transport axoplasmique Pr.SLIMANI.M

Les cellules gliales: Le neurone, cellule hyper spécialisée, a besoin d'un tissu de soutien et d'environnement. La glie centrale et La glie périphérique Les cellules gliales sont dans le SNC , ont une origine ectodermique , environ deux fois plus nombreuses que les neurones. Elles s’interposent entre les cellules nerveuses et les vaisseaux sanguins On distingue : Les cellules gliales du SNC: astrocytes , oligoendorocytes, microglie , qui sont regroupés sous le terme Nevroglie interstitielle car ces cellules gliales se situent entre les neurones et les prolongements ; et les cellules épendymaires qui forment la nevroglie épithéliale et recouvrent la paroi des ventricules cérébraux et du canal épendymaire de la moelle épinière les astrocytes assurent des échanges nutritifs dont dépend le bon fonctionnement neuronale : apports de nutriments (glucose, oxygène) et d’autres molécules trophiques (hormones et autres) et évacuations de déchets métaboliques. Les cellules gliales du SNP: cellules de Schwann. Elles entourent les axones ou encapsulent les corps cellulaires des neurones ( =cellules satellites) Pr.SLIMANI.M

Pr.SLIMANI.M

LA MYELINISATION : Les cellules gliales responsables de la myélinisation du système nerveux ont des origines embryonnaires distinctes: Les cellules gliales responsables de la myélinisation du SNC sont les oligodendrocytes, issus de la zone ventriculaire du neuroépithélium du tube neural. Les cellules gliales responsables de la myélinisation du SNP sont les cellules de Schwann, issues des crêtes neurales La myélinisation fait suite à l'histogénèse et survient plus tard, vers le 4e mois de la vie foetale. La myélinisation du SNP précède celle du SNC. En effet, le processus débute dans les racines de la moelle épinière. Les racines motrices sont myélinisées avant les racines sensitives. Inversement dans le SNC ce sont les neurones sensitifs qui sont myélinisés avant les neurones moteurs. -La myéline est une substance lipoprotéinique qui protège les axones en même temps qu'elle les isole électriquement, elle accroît considérablement la vitesse de conduction de l'influx nerveux (la vitesse passant de 150 m/s pour un axone myélinisé à moins de 1 m/s dans l'axone non myélinisé). La myéline ne recouvre que les axones Pr.SLIMANI.M

les oligodendrocytes: Les segments myélinisés sont constitués par l’enroulement d’un prolongement d’un oligoendrocyte autour de l’axone Un seul oligoendrocyte peut former de 20 à 70 segments de myéline autour d’un axone différent. La dégénérescence ou le dysfonctionnement d’un seul oligoendrocytes entrainera la disparition de plusieurs segments myéliniques localisés sur des axones différents. Dans ce processus on observe une migration des oiligoendrocytes dans les faisceaux d’axones, puis ceux-ci vont myéliniser certains axones. Lorsque la reconnaissance est faite entre l’axone et l’oligonedrocyte, une première spire de myéline se forme rapidement autour de l’axone. Puis la myéline est lentement déposée pendant une période qui , chez l’homme peut atteindre plusieurs mois. La myélinisation est responsable en grande partie de l’augmentation du poids et de volume du SNC après la fin de la neurogenèse. . Pr.SLIMANI.M

Pour former la spirale compacte de membrane myélinique, le prolongement d’un oligoendrocytes doit s’enrouler un grand nombre de fois autour de l’axone (jusqu’à 40 tours). chaque oligodendrocyte émet plusieurs prolongements membranaires de manière à myéliniser les axones (plusieurs dizaines) qui se trouvent à sa proximité. Il s'ensuit que la gaine de myéline est régulièrement interrompue, laissant l'axone à nu au niveau de courtes régions qui portent le nom de nœuds de Ranvier (Etranglements de Ranvier) La présence de segments myéliniques permet une conduction rapide des potentiels d’action Pr.SLIMANI.M

Cellule d’oligoendrocyte ( SNC): Myélinisation Pr.SLIMANI.M

Schwann ne myélinise qu’un internode d'une fibre nerveuse périphérique Cellules de Schwann : Les cellules de Schwann se succèdent pour former les différents segments de la gaine de myéline car , contrairement aux oligoendrocytes , ce n’est pas un prolongement qui s’entoure autour de l’axone périphérique pour former un segment myélinique mais la cellule de Schwann elle-même, en entier. Ainsi , chaque cellule de Schwann ne forme qu’un seul segment myéliniqueA la différence de ce qui se passe avec l’oligodendrocyte dans le SNC, une cellule de Schwann ne myélinise qu’un internode d'une fibre nerveuse périphérique Cellules de Schwann : Myélinisation Pr.SLIMANI.M

La composition chimique de la myéline : En effet la myéline centrale :70 % de lipides (cholestérol, phospholipides et glycolipides) et 30 % de protéines ; ce rapport est inversé dans la membrane des autres types cellulaires. Cette richesse en lipides exclut l'eau et les ions qui y sont dissouts, et fait de la myéline un bon isolant électrique. Les principales protéines spécifiques de la myéline du SNC sont la PLP (ProteoLipid Protein), la MBP (Myelin Basic Protein) et la MAG (Myelin Associated Glycoprotein). La composition de la myéline périphérique ne diffère de celle de la myéline centrale que par les constituants protéiques principaux de la myéline périphérique : glycoprotéine PO ( 60% du total des protéines), protéine P2, et la proteineP1 (= PBE des oligoendrocytes) L'accélération de la conduction nerveuse. Les noeuds de Ranvier constituent une zone de faible résistance électrique au niveau de laquelle à peu près tous les canaux Na+ de l'axone sont concentrés ; ils constituent donc la zone privilégiée pour le déclenchement des potentiels d'action. Les propriétés d'isolant électrique de la myéline facilitent la propagation passive au noeud suivant des courants associés au potentiel d'action nodal, la conduction nerveuse le long de l'axone myélinisé s'effectuant de façon saltatoire d'un noeud de Ranvier à l'autre Pr.SLIMANI.M

La myélinisation des axones accélère la conduction de l'influx nerveux -fibres amyéliniques (dépourvues de myéline) dont la vitesse de conduction n'excède pas 2,3 m/s, - fibres myélinisées dont la vitesse de conduction, proportionnelle à l'épaisseur de myéline, peut atteindre 120 m/s. -L'économie d'énergie. L'énergie métabolique axonale est conservée en cas de myélinisation puisque l'excitation active nécessaire à la propagation de l'influx est restreinte aux petites régions nodales. Pr.SLIMANI.M

La repousse axonale : Les cellules gliales périphériques et centrales ont des effets opposés sur l’élongation des axones: Les cellules de Schwann sécrètent des facteurs trophiques qui stimulent la repousse de la parie proximale des axones .La présence des facteurs trophiques est un élément essentiel dans le développement du système nerveux mais aussi dans le maintien de certaines connexions synaptiques et la repousse des axones. Le NGF ( nerve growth factor). L’induction de l’expression et la libération du NGF par les cellules de schwann est attribuée à la perte de contact entre la membrane axonale et les cellules de schwann du fait de la dégénérescence de l’axone. il existerait dans le tissu nerveux d’autres facteurs que des facteurs de croissance : des facteurs présents dans le SNP , favorables à l’élongation des axones ( facteurs permissifs )et des facteurs présents dans SNC de mammifères adultes et non favorables ( facteurs non permissifs) inhibiteurs de l’élongation Ces facteurs non permissifs ne seraient pas présents dans le SNC de mammifères immatures ni dans le SNC de vertébrés inférieurs ( poissons et amphibiens), ou l’élongation des axones centraux est observée

Références bibliographiques: Sylvain BARTOLAMI,-LES CELLULES DE SCHWANN : Un exemple glial Université Montpellier II -Mark F. BEAR ; Barry W.CONNORS , Michael A.PARADISO , Neuroscience , a la découverte du cerveau ; Traduction et adaptation française André NIEOULLON, Editions Pradel ,1997 -Hammond.C et Tritsch.D, Neurobiologie cellulaire, DOIN Editeurs, 1990 -Jacques POIRIER , LE SYSTÈME NERVEUX,Central et périphérique : formation, fonction et rôle Pr.SLIMANI.M