Station Matine de Villefranche sur Mer Introduction à la dynamique océanique et son couplage avec la biologie Introduction to physical dynamics and (it's) coupling with biology in the ocean. Lars Stemmann, Station Matine de Villefranche sur Mer La modèlisation comme outil d’étude de la dynamique de l’écosystème planctonique et de sa variation sous contraintes climatiques. http://www.obs-vlfr.fr

Objectifs de ce cours Stemmann Lars, M1 2014

Application : TP Antoine Stemmann Lars, M1 2014

Application TD Fasham Stemmann Lars, M1 2014

Objectif des 3 cours +TDs Démystifier la modélisation. Montrer comment la connaissance biologique est traduite en équations mathématiques pour la biologie et comment le couplage avec la physique est réalisé. Montrer comment on doit se servir des modèles. Ce que vous devez retenir Les principes généraux de la modélisation (par exemple les différentes étapes de la question à la validation). Quelques définitions et équations simples. Comprendre les démarches de Riley (1946), Fasham et al., 1990, Lequéré et al., (2005) pour les modèles Eulériens NPZD et les démarches de modélisation Lagrangienne Stemmann Lars, M1 2014

Plan des 3 cours La démarche de modélisation. 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Plan des 3 cours La démarche de modélisation. De l’idée au schéma conceptuel Du schéma à la simulation De la calibration à la validation Rappels mathématiques 2. Comment est ce que ces modèles intègrent ils les facteurs environnementaux changeants (les réponses du plancton aux forcages physiques) Croissance du phytoplancton et du zooplancton Effet du mélange sur le plancton Effet du mélange sur la capacité de la pompe biologique Historique des modèles et quelques résultats de modèles récents tirés de la littérature (estimer les biomasses, quantifier les flux, bilans globaux) Les TD auront pour but de: réveiller les mathématiques et l’informatique réaliser un modèle simple lire et commenter un modèle complexe Stemmann Lars, M1 2014

Chapitre 1 La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Chapitre 1 La démarche de modélisation Stemmann Lars, M1 2014

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Qu’est ce qu’un modèle ? Un outil de prévision mais surtout d’étude d’un système Une représentation d’un système (parmi d’autre) Représentation nécessairement incomplète Permet de quantifier l’intensité de processus Permet d’identifier de nouveaux processus 5 6 Differents types de modèles Qu’est ce qu ’un modèle Stemmann Lars, M1 2014

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Pourquoi réaliser un modèle ? Parce que l’océan est trop vaste, trop complexe Observation, Analyse numérique et statistique Expérimentation Analyse numérique et statistique Le système étudié (bio. ou éco.) Modélisation Simulation Prédiction Stemmann Lars, M1 2014

Etapes de la modèlisation 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Etape 1: Définition des objectifs Etapes de la modèlisation Etape 2: Réalisation du Schéma conceptuel Etape 3: Formulation mathématique Etape 4: Formulation informatique Etape 5: Simulation Stemmann Lars, M1 2014

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques à quoi servent les modèles ?

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques

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Le problème des biologistes ? (Riley, 1946) Qu’est ce qu ’un modèle

Et toujours le même problème ?(2005-2006) Biology is not a grey science—all you need to know about how an organism works, what it does and even how it got to be here today are written inside the organism in a very precise digital code called DNA (and we are learning to read it). There are two reasons why biology is usually considered as a grey science. There is one that exact science practitioners tend to accept: that the expression of the instructions is flexible in relation to the physical environment, phenotypic plasticity. The other is one that modellers tend to profoundly dislike: that except for clones no two organisms are equal. The latter one is the main reason why physicists and chemists tend to consider biology as a grey science.Whereas two atoms of hydrogen are exactly equal, no two Calanus finmarchicus are the same. However, this feature that ‘exact’ scientists dislike so much is not greyness— it even has a mathematical name: variability. Individuals that do things differently are the colonizers of new niches. However, for some reason, variability is something modellers prefer to ignore. Although they probably exist, personally I do not know of a single model in marine science that includes some stochastic variability in what the organisms can do. The possibility of some outliers being important for the population seems to be rather unsettling for people with a mathematical training. However, 99.99% of fish die in the first few days after birth; it is the outliers and not the average that determine the population outcome. How have we reached this dialogue inadequacy raised by Flynn (Flynn, 2005)? In my view, the fault is mainly on the biologists’ side, not because of greyness or always looking for further complexity, but because of their training most biologists (such as myself) end up as mathematical illiterates. This deficiency in training results in biologists who have to review a model being so impressed with anything that moves on the screen that they never question what it really does and are unable to distinguish between technological (programming) demonstrations and real modelling. As a result, biologists now complain that many models do not reproduce reality, but this is normal, many of them never intended to reproduce reality. They were just technological demonstrations of what could be done. If biologists had done their review job properly, such models should have found their way into the methodological sections and not as results. In my opinion, for most of us, the solution is a bicephalous modeller, a mathematician and a biologist sitting together and collaborating. However, both sides have also to learn that not all ‘biologists’ and ‘mathematicians’ are the same, the mathematician has to look for a biologist with a relatively large view of the system, and the biologist has to look for a real modeller and not just a programmer. In the long term, the biologist’s educational itinerary should include more mathematics.

A chaque échelle (à chaque question), un modèle Le réseau planctonique

Le réseau planctonique ‘complexe’ 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Le réseau planctonique ‘complexe’ Le réseau planctonique Stemmann Lars, M1 2014

2- Simplification du réseau trophique 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques 2- Simplification du réseau trophique Les réseaux alimentaires sont basés sur la distribution des tailles des proies ce qui permet de simplifier. Comment ordonner le réseau planctonique Stemmann Lars, M1 2014

Simplification de la physique: Couche de mélange/ couche euphotique 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Simplification de la physique: Couche de mélange/ couche euphotique Stemmann Lars, M1 2014

Choix du type de modèle NPZ(D)? 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Choix du type de modèle NPZ(D)? Variables forçantes (lum, temp) Variables d’état Fermeture par le haut P Z Couche de mélange D Couche euphotique N Fermeture par le bas Stemmann Lars, M1 2014

H: tous les organismes sont similaires et réagissent de la même façon 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Représentation du phytoplancton: de la dynamique complexe à la boîte simple PHYTOPLANCTON H: tous les organismes sont similaires et réagissent de la même façon aux perturbations. pico-autotrophs N2-fixers calcifiers DMS-producers mixed silicifiers Stemmann Lars, M1 2014

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Zooplankton Zooplankton is hard to model also because: Population dynamics There is also too much emphasis on the activity of adult female mesozooplankton (often associated with egg production), ignoring the importance of the activities of other stages, and especially of juveniles. Behavior is important to prey capture More difficult to get experimental data on feeding While the literature abounds with respiration and ingestion rates (etc.), most is all but useless for modelling as it is expressed per individual rather than per unit of biomass. The stoichiometric (C:N:P nutrient status) quality and biomass-based quantity of prey supplied are rarely documented. Changes in assimilation and gross growth efficiency with prey quality and quantity also affect the form of material voided and hence the support of microbial activity.

Population dynamics in models 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Population dynamics in models ZOOPLANKTON in Biogeochemical models has no population dynamics W A N1 Migration verticale N2 C5 Changement du thorax N3 C4 Copépode Calanus finmarchicus N4 C3 N5 C2 N6 C1 Changement de l’abdomen Changement de forme (appendices)

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Choix d’une unité Poids sec Poids en carbone ou en quelconque autre macro-éléments (C, N, P, Si) et micro-éléments (Mg, Fe). Il est possible de passer d’un élément à l’autre car le rapport entre élément dans le vivant est plus ou moins contant (rapport de redfield C/N/P = 106/16/1). Toutefois, de nombreux travaux récents ont montré que ce rapport pouvait varier et que cette variation témoignait de processus biologiques particuliers. Par exemple, pour certains organismes phytoplanctoniques, l’assimilation d’azote est découplée de la photosynthèse. Dans les nouveaux modèles de PFT, les éléments sont des variables d’état. Choix d’une unité Stemmann Lars, M1 2014

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Quelle unité utilisée ? Why nitrogen ? Often nitrate limiting nutriment, easy to measure But silica, Chla, iron, other forms of nitrogen including N2

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques De l’équation différentielle ordinaire (réaction) à l’équation aux dérivées partielles pour tenir compte de l’espace (advection diffusion) Réaction dP/dt = croissance (T, L, SN) – broutage (Z) – exsudation (SN) – mortalité + (sédimentation+ diffusion + advection) Qu’est ce qu’un modèle NPZ(D)? Equation différentielle: réaction-advection diffusion Advection Diffusion Les équations différentielles décrivent le changement de la valeur de la biomasse Stemmann Lars, M1 2014

Cas du modèle NPZD de Fasham et al., (1990) 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Cas du modèle NPZD de Fasham et al., (1990) E =f(t) Production nouvelle Production régénérée Absorption Nd:DON Excrétion P Nn:NO3 NO30 Kz, M, sédimentation MLD Absorption Nr:NH4 Absorption Absorption Reminéralisation Broutage Mortalité, égestion Broutage Fasham et al. 1990 Prédation sur différente proie par le zooplancton soit préférence fixée, soit préférence dynamique (en fonction de l’abondance des proies) Inhibition de l’absorption de nitrate en présence d’ammoniaque (NH3) Différents algorithme de co-limitation entre lumière et sels nutritifs Excrétion par le phytoplancton Utilisation de différents substrats par les bactéries avec un choix dynamique pour conserver un rapport C/N constant Détermination du flux vertical Bacteria:B Z Detritus: D Broutage Excrétion Reminéralisation B attaché

Système d’équations différentielles (Fasham et al., 1990) 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Système d’équations différentielles (Fasham et al., 1990) Système d’équations différentielles (Fasham et al., 1990)

Rappel mathématique et numérique 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Rappel mathématique et numérique Définitions et concepts Solutions analytiques pour équations simples Exponential, logistic Solutions numériques pour équations complexes

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Definitions Differential equations notations : relates 2 (or more) variables to each other in term of the rate of change dx/dy (the derivative) of at least one of them (x can be phytoplankton biomass and y can be the time). The derivative is interpreted as the slope of the function f(x) at y. To solve this problem, we can integrate: Once the differential equations have been set, the goal is to use them to predict future values of the variables.

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Example 1, suppose that an algal cell leaks Nitrogen at a constant rate k. x is the amount of nitrogen at any time and the loss of nitrogen at any time can be expressed. x x x0 -k t T

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Example 1, suppose that an algal cell leaks Nitrogen at a constant rate k. x is the amount of nitrogen at any time and the loss of nitrogen at any time can be expressed. x is in µM (micoMol l-1), k is in µM d-1 x x x0 -k t T

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Example 1, suppose that an algal cell leaks Nitrogen at a constant rate k. x is the amount of nitrogen at any time and the loss of nitrogen at any time can be expressed. x is in µM (micoMol l-1), k is in µM d-1 This equation have a solution. We need to integrate to find it: x x x0 -k t T

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Example 1, suppose that an algal cell leaks Nitrogen at a constant rate k. x is the amount of nitrogen at any time and the loss of nitrogen at any time can be expressed. x is in µM (micoMol l-1), k is in µM d-1 This equation have a solution. We need to integrate to find it: x x x0 -k t T Initial condition we know that after time T, xT=0 hence x0=Tk all lines are solutions but there is only one with the condition xT= 0 at t = T = Solution (could be used at all t values to find x(t)

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Example 2, suppose that an algal population has a specific growth rate of k (d-1) which signifies that the population is multiplied by k each day. This differential equation has a solution (assume that t0=0) x

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Example 2, suppose that an algal population has a specific growth rate of k (d-1) which signifies that the population is multiplied by k each day. x is cell l-1, k is in d-1 This differential equation has a solution (assume that t0=0)

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Example 2, suppose that an algal population has a specific growth rate of k (d-1) which signifies that the population is multiplied by k each day. x is cell l-1, k is in d-1 This differential equation has a solution (assume that t0=0)

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Example 2, suppose that an algal population has a specific growth rate of k (d-1) which signifies that the population is multiplied by k each day. x is cell l-1, k is in d-1 This differential equation has a solution (assume that t0=0)

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Example 2, suppose that an algal population has a specific growth rate of k (d-1) which signifies that the population is multiplied by k each day. x is cell l-1, k is in d-1 This differential equation has a solution (assume that t0=0)

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Example 2, suppose that an algal population has a specific growth rate of k (d-1) which signifies that the population is multiplied by k each day. x is cell l-1, k is in d-1 This differential equation has a solution (assume that t0=0) X t

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Example 3, suppose that an algal population grow at a specific rate of k (d-1) but that there is a limit to the size the population can get. The limit is there because no more ressources x and K is cell l-1, k is in d-1 This differential equation has a solution x

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques When function f becomes to complicate, we have to solve numerically by iterative process called integration. Xn Xi Xt X2 with k = x change during a h step X1 h dx/dt = f = x’ = x X0 Two methods exist: one step and multi steps

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Definitions One step method: have no memory (only t and latter times (t+x) are considered) Multistep method: have a memory (previous steps (t-x) are considered)

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques One Step Method The techniques are defined as: These methods allow us to vary the step size (if necessary). Use only one initial value After each step is completed the past step is “forgotten” We do not use this information anymore.

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Models = approximations of the reality Numerical integration = approximation of the true evolution The Taylor series (Brook Taylor, 1715) is the basis for a large number of approximations to functions and to derivatives. If a function is known (and derivable) at a point a, its values at an other point x can be estimated by:

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Models = approximations of the reality Numerical integration = approximation of the true evolution The Taylor series (Brook Taylor, 1715) is the basis for a large number of approximations to functions and to derivatives. If a function is known (and derivable) at a point a, its values at an other point x can be estimated by: a => ti and x => ti+h (h=integration step) f(ti) => x(ti) f(ti+h) = > x(ti+h) Changing notations

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Models = approximations of the reality Numerical integration = approximation of the true evolution The Taylor series (Brook Taylor, 1715) is the basis for a large number of approximations to functions and to derivatives. If a function is known (and derivable) at a point a, its values at an other point can be estimated by: a => ti and x => ti+h (h=integration step) f(ti) => x(ti) f(ti+h) = > x(ti+h) Changing notations

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Models = approximations of the reality Numerical integration = approximation of the true evolution The Taylor series (Brook Taylor, 1715) is the basis for a large number of approximations to functions and to derivatives. xt=i+h can be expressed as a function of xt=i and it’s derivative at ti. There is an infinite series with terms using ever higher derivatives and powers of h (the time interval) Note that if h is small then the higher order terms become small and they can be summed up in hn+1

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Taylor expansion Example for a Taylor expansion of et for t =0 + h

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Taylor expansion Example for a Taylor expansion of et for t =0 + h Try with h=0.01

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Taylor expansion Example for a Taylor expansion of et for t =0 + h If h is small then the two last terms are really small eh = 1 + h Example if h=0.01, e0.01= 1.01 which is not to far from 1.0101 given by the computer et e0.01 e0=1 0.01 t

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques One Step Method We will deal with: -Euler Method (RK1) -Runge-Kutta Method (RK4) These methods are called single step methods, because they use only the information from the previous step. They are the more easy to calculate The two principal methods used to solve differ ential equations are the Euler and the Runge-Kutta methods. The Euler method steps through the differential equation as if it were a difference equation by using information at the beginning of each time interval to calculate values at the next time interval. The Euler method can be unstable when the interval between solutions (the step size) is small, because rapid accumulation of errors prevents convergence on the real solution. The Euler method may also be unstable at large step sizes because small changes in rates and local maxima and minima in the solution may be missed, which can be particularly problematic if the differential equations are nonlinear. Runge-Kutta algorithms also start with the information at the beginning of a time interval but then sample the solution at several points between the beginning and end of the interval. For most differential equation models, the Runge-Kutta is more a ccurate thanthe Euler method, and fourth-order Runge-Kutta is par- ticularly recommended (Press et al. 1992). Graphical and algebraic explanations of the Euler and Runge-Kutta algo- rithms appear in Press et al. (1992) and in textbooks on numeric methods in computing (e.g., Atkinson 1989). Variable step-size methods can be used to find the optimum balance between accuracy and computational speed by using small step sizes when variables are rapidly chang- ing and long step sizes when variables are changing slowly.

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Runge Kutta q=1 p=1, RK1 = Euler ti ti+1 q=2 p=2, RK1 = Ameliorated tangent and Euler-Cauchy ti ti1 ti+1 q=4 p=4, RK4 ti ti+1

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Euler (explicit)

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques The error that occurs in a single step only as a result of the numerical formula is referred to as the local truncation error (LTE) or the discretization error. The global truncation error of Euler's method, also referred to as the cumulative error. Amplification or decay of numerical errors A numerical method is stable if error incurred at one stage of the process do not tend to magnify at later stages Round off error: error due to finite number of bits used in representation of numbers. This error could be accumulated and magnified in succeeding steps.

1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques

The 4th order Runge-Kutta 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques The 4th order Runge-Kutta The general form of the equations:

4th-order Runge-Kutta Method 1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques 4th-order Runge-Kutta Method f2 f4 f3 f1 ti ti + h/2 ti + h

1: La démarche de modélisation Summary of one-Step Methods 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Summary of one-Step Methods

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1: La démarche de modélisation 2: Réponse du plancton à l’environnement 3: Les modèles biogéochimiques Intégration dans l’espace et dans le temps: modèle 3D (lat., long., prof.) Dimensions des modèles http://www.lodyc.jussieu.fr/opa/ Stemmann Lars, M1 2014

Chapitre 2 Comment est ce que ces modèles intègrent ils les facteurs environnementaux changeants (les réponses physiologiques) 1- les équations du phytoplancton 2 – les équations du zooplancton 3- les équations pour le couplage avec la physique Stemmann Lars, M1 2014