Cours de M. Bosseloir 1ère année BSI et BSF Éléments de Biochimie Cours de M. Bosseloir 1ère année BSI et BSF

8. Métabolisme des glucides

8.1. Introduction Nous nous attacherons principalement, pour ces métabolismes, aux substrats, aux produits, et au bilan énergétique. Le métabolisme détaillé ne sera pas abordé. Nous verrons successivement : - la glycolyse - la néoglucogenèse - la glycogénolyse - la glycogénogenèse - la voie des pentoses phosphates Nous terminerons par le cycle de Krebs.

8.2. La glycolyse La glycolyse est la dégradation du glucose en pyruvate. Cette transformation anaérobiose a un faible rendement énergétique puisqu'elle ne produit que 2 molécules d'ATP par molécule de glucose. Mais l'oxydation complète aérobiose du pyruvate en CO2 et H2O fournira elle 38 molécules d'ATP par molécule de glucose. Remarque : Ce bilan énergétique est théorique, car les intermédiaires formés au cours de la glycolyse peuvent servir de précurseurs à la synthèse d'autres molécules telles que ribose, désoxyribose, acide glucuronique, acide ascorbique, glycérol-3-phosphate ou acides aminés. La glycolyse a lieu dans toutes les cellules, en continu.

La glycolyse peut être divisée en deux phases : 8.2. La glycolyse (suite) La glycolyse peut être divisée en deux phases : au cours de la première, le glucose (C6) est transformé en 2 molécules en C3 avec consommation de 2 molécules d'ATP; au cours de la deuxième, ces deux molécules en C3 sont transformées en pyruvate avec productions de 4 molécules d'ATP. Le bilan de la glycolyse peut s'écrire : Glucose + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD+ ---> 2 Pyruvate + 2 ATP + 2 H2O + 2 NADH,H+ Le pyruvate (CH3-CO-COOH) formé est le substrat : - en anaérobiose, de la fermentation alcoolique ou lactique; - en aérobiose, de la réaction de décarboxylation oxydative en acétyl-coenzyme A, CH3-CO-S.CoA (substrat à son tour de voies anaboliques comme par exemple la synthèse des acides gras, ou composé dans le cycle de l'acide citrique).

Bilan énergétique de la glycolyse

8.3. La néoglucogenèse La néoglucogenèse est la synthèse de glucose à partir de molécules non glucidiques comme l'acide pyruvique. Cette voie métabolique est localisée dans le foie pour l'essentiel (90%), dans le rein pour le reste (10%). L'alimentation étant intermittente, la néoglucogenèse est indispensable au maintien de la concentration du glucose dans le sang (=glycémie). Elle se déroule dans le cytoplasme des cellules, à partir soit du pyruvate, soit de lactate, soit de glycérol, soit de l'alanine, soit encore d'acides aminés glucoformateurs (issus des protéines). Le bilan énergétique de la néoglucogenèse est de 6 molécules d'ATP consommées pour une molécule de glucose formée (2 molécules de pyruvate intermédiaires). Nous voyons ici qu'il ne suffit pas d'inverser les réactions, il s'agit bien d'une voie différente de la glycolyse.

8.4. Le métabolisme du glycogène Le glycogène (polymère de glucose) est la forme de stockage du glucose chez les animaux, cette réserve glucidique est stockée dans le foie et les muscles squelettiques. La glycogénolyse est la dégradation du glycogène en glucose, elle ne coûte rien en ATP dans le foie, mais coûte un ATP / glucose dans les muscles. La glycogénogenèse est la voie de synthèse du glycogène à partir du glucose, elle coûte 2 ATP : - un pour la transformation du glucose en glucose-6-phosphate - un pour la transformation de l'UDP en UTP Glycogénolyse et glycogénogenèse ne sont pas des voies "inverses", ce sont des voies bien distinctes.

8.5. La voie des pentoses phosphate La voie des pentoses existe chez tous les animaux, on peut la considérer comme une voie d'oxydation du glucose branchée en parallèle (en dérivation) sur la glycolyse : elle la quitte au niveau du glucose-6-phosphate pour la rejoindre au niveau des trioses. Cette voie n'a pas pour but de produire de l'énergie, mais de produire des molécules de NADPH,H+ (nécessaire à des réactions de synthèse réductrices comme la synthèse des acides gras, celle du cholestérol, ou encore celle des hormones stéroïdes); du ribose 5-P indispensable à la synthèse des nucléotides puriques et pyrimidiques; de l'érythrose 4-P, précurseur d'acides aminés aromatiques comme la phénylalanine, la tyrosine, le tryptophane et l'histidine.

Le cycle de Krebs Le cycle de Krebs, ou cycle de l'acide citrique, est la voie oxydative la plus importante. Cette voie du métabolisme énergétique est commune aux catabolismes glucidique, lipidique et protidique (protéique) ; ces trois voies de dégradation convergent vers un métabolite important : l'acétyl coenzyme A, composé à 2 carbones. Le cycle de Krebs est la voie d'oxydation de l'acétyl CoA, il fonctionne chez tous les êtres vivants en aérobiose.

Le cycle de Krebs (description) L'amorçage du cycle débute avec la condensation d'une molécule d'oxaloacétate avec une molécule d'acétyl coenzyme A pour former une molécule de citrate qui, au cours d'un tour de cycle, va subir une série de réactions (déshydratation, hydratation, oxydation, décarboxylation) pour finalement régénérer une molécule d'oxaloacétate, former du CO2 et réduire plusieurs molécules de transporteurs d'hydrogène. Ces transporteurs sont ultérieurement oxydés dans la chaîne des oxydations cellulaires en conduisant à la formation d'eau, à la régénération des transporteurs et à la production d'ATP. En un tour de cycle, un résidu acétate, combiné au coenzyme A, est complètement dégradé; l'oxaloacétate apparaît comme l'élément permanent du cycle (bien que ses atomes de C ne sont pas les mêmes au début et à la fin).

Bilan énergétique du cycle de Krebs Bilan énergétique de l’oxydation aérobiose du glucose en CO2

Le cycle de Krebs (conclusion) Le cycle de Krebs est une façon de dégrader les molécules d'acétate en produisant de l'énergie lors de la régénération des transporteurs. Ce n'est pas son seul rôle, car les composés intermédiaires (—cétoglutarate, fumarate, succinate, etc.) sont au départ de la synthèse de nombreux métabolites. Tous les enzymes catalysant cette voie sont mitochondriaux, elle se déroule donc dans toutes les cellules pourvues de mitochondries. Plus de 90% de l'énergie produite dans la cellule provient du cycle de l'acide citrique en relation avec la chaîne respiratoire. Le cycle de Krebs est dit amphibolique, parce qu'il participe à la fois au catabolisme et à l'anabolisme. Des intermédiaires du cycle sont le point d'arrivée de certains catabolismes (acides gras, acide aminés glucoformateurs), le point de départ de certains anabolismes (acides aminés, nucléotides puriques et pyrimidiques).

Le cycle de Krebs et les autres métabolismes