Substrats énergétiques Unité 6: Sciences Biologiques appliquées aux APS BIOENERGETIQUE & EXERCICE MUSCULAIRE Substrats énergétiques & Transport d’O2 ATP ADP + Pi YQUEL Ronan, UFRSTAPS Bordeaux 2, Licence 2ème année

K O2 Cr PCr ATP ADP Glucose Glycérol AGL Glycogène GP Pi PCKc phosphorylation oxydative ADP ATP Glycogène Hexose mono P Pyruvates PFK GP ACoA O2 K NADH2 NAD+ Glucose Glycérol AGL PCKc PCKm Pi Cr PCr ADP ATP

K Glycogène nrj Glucose Glycérol Acide Gras Lactate ATP H2O ½O2 CO2 Partie 2: Apport cellulaire en O2, nrj cytoplasme Glycogène Glucose Glycérol Acide Gras Lactate ATP mitochondrie H2O K ½O2 CO2

. . La consommation d’O2 (VO2 ) augmente à l’exercice. Elle est de: Partie 2: Apport cellulaire en O2, . La consommation d’O2 (VO2 ) augmente à l’exercice. Elle est de: 250 ml.min-1 au repos 2.5 l .min-1 marche à 9 km.h-1 5 à 6 l.min-1 lors d’un effort intense VO2 peut être multipliée par 20 à l’exercice intense. Comment l’organisme s’adapte t’il au niveau respiratoire pour répondre à cette consommation d’O2? Intensité Durée .

- 2.1 Ventilation à l’exercice - 2.2 Contrôle ventilatoire Bioénergétique et exercice musculaire Partie 2: Transport de l’O2 de l’atmosphère aux mitochondries: Étape pulmonaire - 2.1 Ventilation à l’exercice - 2.2 Contrôle ventilatoire - 2.3 Échanges gazeux, diffusion alvéolo- capillaire - 2.4 Le rapport Ventilation/ Perfusion VA/Q •

Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire CO2 Air: Pb = [PN2 + PO2+PCO2] +PH2O Pb= 760 mmHg PO2=157-159 mmHg PH2O= 12 mmHg (air sec) O2 0.03% 20.96% N2 Trachée: PiO2 = 149 mmHg PH2O= 47 mmHg (air humide) 79% Alvéole: PAO2 = 100 mmHg PH2O= 47 mmHg (air humide)

+ - + - Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire Rappel structure et fonction : comment l’architecture du poumon contribue à sa fonction. Le poumon sert aux échanges gazeux. Sa fonction première est de permettre à l’oxygène de pénétrer de l’air ambiant dans le sang veineux et au CO2 d’en sortir. Sa fonction essentielle est l’échange des gaz. L’O2 et le CO2 se déplacent entre l’air et le sang par simple diffusion, c’est à dire d’une zone de haute pression vers une zone de basse pression + - + -

Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire Voies aériennes: zone de conduction Trachée Bronche G,D Bronche lobaire segmentaire X divisions Bronchiole terminale

Bronchiole respiratoire Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire trachée bronche Zone de conduction br lob br seg Bronchiole terminale Bronchiole respiratoire Zone de transition Zone respiratoire Canal alvéolaire Sac alvéolaire

Surface d’échange totale entre 50 et 100 m2. Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire Le poumon humain contient environ 300 millions d’alvéoles, chacune ayant un diamètre de 0.3 mm. Surface d’échange totale entre 50 et 100 m2. L’alvéole n’est pas ronde, elle a une forme polyédrique.

Réseau capillaire Sang veineux Sang artériel Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire Interface gaz-sang Réseau capillaire Sang veineux Sang artériel

. . 2.1 La ventilation Au repos Volumes Débits VE = VD + VA Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.1 La ventilation Au repos Volumes Débits Ventilation totale: VE =6 à 7.5 L.min-1 Fréquence 12 à 15 cycles .min-1 VD = 2.25 L.min-1 Ventilation Alvéolaire: VA = 5.25 L.min-1 . Volume courant VT: 500ml Espace mort anatomique: 150ml Volume alvéolaire: 350 ml VE = VD + VA . VT = VD + VA Fig. schéma d’un poumon montrant les volumes et les débits caractéristiques

. . . . 2.1 La ventilation: Stratégie au repos À l’exercice Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.1 La ventilation: Stratégie au repos Ventilation VT FR VE VD VA superficielle 0.15 40 6 40x0.15=6 normale 0.5 12 12x0.15=1.8 4.2 profonde 1.0 6x0.15=0.9 5.1 augmentation 3.0 40-45 120 à 200 (x6) (x3-4) À l’exercice . VE= FR x VT VE= VA + VD . . .

Stratégie à l’exercice Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.1 La ventilation: Stratégie à l’exercice 3.5 40 3.0 35 FR (cycle/min) 2.5 30 VT (l) 2.0 25 1.5 X 6 20 X 2 1.0 15 0.5 10 %VO2 %VO2 30 40 50 60 70 80 90 100 30 40 50 60 70 80 90 100

. . . 2.1 La ventilation A l’exercice VE < HMV Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.1 La ventilation A l’exercice La fréquence respiratoire atteint environ 40 cycles.min-1 et VE, au repos compris 5 et 10 L.min-1, passe à environ 60 L.min-1 chez un adulte sédentaire, à 120 L.min-1 chez un athlète entraîné et parfois à 200 L.min-1 chez des athlètes très entraînés. Ces chiffres peuvent être dépassés lors d’une hyperventilation maximal volontaire (HMV). Ce n’est donc pas la ventilation qui limite l’exercice dans les conditions normale. VE < HMV . . . L’augmentation de VE, est d’abord strictement proportionnelle à VO2. Puis augmente plus vite que celles ci lors des exercices intenses. Ce phénomène est lié d’une part à l’augmentation de la stimulation corticale et d’autre part au mauvais rendement des muscles respiratoires qui consomment plus d’oxygène.

. . . 2.1 La ventilation A l’exercice VE < HMV Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.1 La ventilation A l’exercice 200 VE < HMV . 180 160 140 VE (l.min-1) . 120 100 80 60 sédentaire 40 Moyen Ent 20 Haut niv VO2 (l.min-1) . Hyperventilation 1 2 3 4 5 6

Muscles non respiratoires . Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.1 La ventilation: Coût de VE Muscles respiratoires: Repos: 0.5 à 1 ml d’O2/litre ventilé Exercice: 4 à 5 ml …………… >> 100 L.min-1: 8 ml…………….. Sachant que VE: Repos = 6 L.min-1 Exercice = 120 L.min-1 Max = 200 L.min-1 2.5 Muscles respiratoires 2.0 VO2 (l.min-1) . 1.5 . 1.0 0.5 Muscles non respiratoires VE (l.min-1) . 10 20 30 40 50 60 70

2.2 Le contrôle ventilatoire: comment les échanges gazeux sont réglés Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.2 Le contrôle ventilatoire: comment les échanges gazeux sont réglés Malgré de grosses variations dans la consommation d’O2 et le rejet de CO2 par l’organisme, les PO2 et PCO2 artérielles sont normalement maintenues à l’intérieure d’étroites limites. Cette remarquable régulation des échanges gazeux est possible grâce au contrôle précis du niveau de la ventilation.   Les trois éléments de base du système de contrôle de la ventilation sont : 1 les récepteurs qui accueillent l’information et la fournissent aux, 2 centre de contrôle situés dans le cerveau, qui coordonnent cette information et , en retour envoient des impulsions aux, 3 effecteurs (les muscles respiratoires) qui assurent la ventilation.

2.2 Le contrôle ventilatoire: Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.2 Le contrôle ventilatoire: Chémo-récepteurs de la bifurcation carotidienne Cortex Chémo-récepteurs centraux Chémo-récepteurs de la crosse aortique Cervelet Centre bulbaire Aorte Artère Tronc cérébral FNM Mécano-récepteurs des membres OTG Moelle épinière

Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire PaO2 pH et PaCO2 pH et PaCO2 FNM mouvement OTG

2.2 Le contrôle ventilatoire: Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.2 Le contrôle ventilatoire: Les chémorécepteurs centraux: répondent à un changement de la concentration en ion H+ de leur liquide extracellulaire. Répondent aux variations de PaCO2. Les chémorécepteurs périphériques: sont le seul support de la sensibilité à une baisse de la PaO2. Les Propriocepteurs des membres: Fuseau NeuroMusculaire, Organe Tendineux de Golgi: ils sont impliqués dans l’augmentation de la ventilation surtout en début d’exercice.

2.2 Le contrôle ventilatoire: Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.2 Le contrôle ventilatoire: Bronchodilatation des voies aériennes Augmentation des volumes et débits pulmonaires Système orthosympathique Diaphragme Nerf phrénique T°

Stimulation des muscles inspirateurs Système ortho scalène Sterno-cleïdo-mastoidien Petit Grand pectoral Intercostaux externes Diaphragme

. 2.2 La ventilation: Contrôle par PaO2 Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.2 La ventilation: Contrôle par PaO2 60 Fig. Effets de l’inhalation de mélanges pauvres en O2 sur la ventilation. La PO2 artérielle a été maintenue à 40 mmHg tout au long de l’exercice 40 VE (l.min-1) . 30 20 Une baisse de PaO2 stimule la ventilation. Cette stimulation est observable à partir de 70mmHg. 10 PaO2 (mmHg) 40 60 80 100

. 2.2 La ventilation: Contrôle par le H+ acidose alcalose Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.2 La ventilation: Contrôle par le H+ 15 Fig. Changements de ventilation en réponse à une élévation de la concentration d’H+ produit par l’administration acide lactique.. acidose 12.5 VE (l.min-1) . 10 7.5 L’acidose métabolique augmente la ventilation. L’alcalose métabolique diminue la ventilation 5 alcalose [H+] (nmol.L-1) 38 40 42 44 46 48 50

. 2.2 La ventilation: Contrôle par PaCO2 Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.2 La ventilation: Contrôle par PaCO2 32 Fig. Effets d’une augmentation de la PaCO2 artérielle, réalisée par adjonction de CO2 à l’air inspiré. 20 VE (l.min-1) . 16 Une augmentation de PaCO2 stimule la ventilation. Une baisse de PaCO2 diminue la ventilation. 10 8 Sensibilité à l’augmentation de PaCO2 PaCO2 (mmHg) 38 40 42 44 46 48 50

2.2 La ventilation Alvéolaire: Contrôle par PACO2 Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.2 La ventilation Alvéolaire: Contrôle par PACO2 Exercice Repos PAO2 = 100 mmHg PACO2= 40 mmHg PAO2 = 105 mmHg PACO2= 35 mmHg PAO2 = 105 mmHg PACO2= 35 mmHg Repos = = Exercice = Constante

. . . . . . 2.2 La ventilation Alvéolaire: Contrôle par PACO2 Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire VCO2 (l.min-1) . 2.2 La ventilation Alvéolaire: Contrôle par PACO2 180 6 Ex max ath Ent 140 . . 120 5 VCO2 = VA x PACO2 x k A PACO2 = constante PACO2 = VCO2 = Cte VA Si VCO2 x 6 (production) Alors VA x 6 4 100 Ex mod ath VA (l.min-1) . 3 80 Ex max Sed 2 . 60 . 1 40 20 PaCO2 (mmHg) 30 32 34 36 38 40

. 2.2 La ventilation Alvéolaire: Contrôle par PACO2 Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.2 La ventilation Alvéolaire: Contrôle par PACO2 Le système de contrôle de la ventilation est d’une grande complexité; il est capable de modifier la ventilation en fonction des besoins métaboliques, en maintenant les pression des gaz dans d’étroites limites au cours de la plupart des circonstances physiologiques. La pression alvéolaire en CO2 est maintenue constante, alors que la ventilation est contrôlée pour permettre ce maintien. Plus la production de CO2 (VCO2) est importante, plus la ventilation est augmentée. Donc physiologiquement, la ventilation s’adapte pour maintenir PACO2 constante. .

Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire Exercice musculaire PaO2 [H+] PaCO2 PCO2 du liquide céphalorachidien Décharge des chémorécepteurs périphériques Décharge des chémorécepteurs centraux Décharge des neurones inspiratoires bulbaires Décharge des neurones des muscles inspiratoires Ventilation

. 2.2 Ventilation et type d’exercice Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.2 Ventilation et type d’exercice VE (l.min-1) . Temps (min) Intensité Exercice rectangulaire La VE augmente immédiatement, pour se stabiliser au niveau requis par l’effort en cours. Dès la fin de l’effort, VE diminue immédiatement pour reprendre en quelques minutes sa valeur pré exercice. Accrochage décrochage

. . 2.2 Ventilation et type d’exercice Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.2 Ventilation et type d’exercice Intensité Exercice triangulaire VE max . hyperventilation La VE augmente de façon linéaire en début d’exercice, puis elle augmente de façon exponentielle et traduit une accélération ventilatoire. VE (l.min-1) . Temps (min)

Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.3 Échanges gazeux, diffusion alvéolo-capillaire: comment les gaz traversent la barrière gaz-sang  Diffusion à travers la membrane Alvéolo-capillaire  Diffusion et fixation à l’hémoglobine

Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.3 La diffusion: étape 1 Lois de la diffusion La diffusion à travers les tissus est décrite par la loi de Fick. Cette loi établit que le débit de transfert d’un gaz à travers une couche de tissu est proportionnelle à sa surface ainsi qu’à la différence de pression partielle du gaz entre ses deux faces, et inversement proportionnelle à l’épaisseur du tissu. La surface de la barrière gaz-sang est énorme (50 à 100 m2), et son épaisseur ne dépasse pas 0.3 m. Ces dimensions sont idéales pour la diffusion. De plus, la vitesse de ce phénomène est proportionnelle à une constante de diffusion qui dépend des propriétés des tissus et du gaz donné. Cette constante est proportionnelle à la solubilité du gaz et inversement proportionnelle à la racine carré du poids moléculaire. Ceci signifie que le CO2 diffuse environ 20 fois plus vite que l’O2 à travers les couches de tissu puisqu’il a une solubilité beaucoup plus grande et un poids moléculaire très peu différent.

. P1 SURFACE 2.3 La diffusion Surface: 75 m2 Épaisseur: 0.3 m Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.3 La diffusion Surface: 75 m2 Épaisseur: 0.3 m Vgaz  S x D (P1 – P2) E . O2 D  Sol PM SURFACE P1 P2 CO2 Solubilité de CO2++++ Épaisseur

2.3 La diffusion Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire PACO2= 40 mmHg PAO2 = 100-105 mmHg PaCO2= 40 mmHg PvCO2= 46 mmHg PvO2= 40 mmHg PaO2= 100 mmHg

2.3 La diffusion: équilibre des pressions Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.3 La diffusion: équilibre des pressions Veine Capillaire Artère 100 100 80 80 PO2 (mmHg) 60 60 40 40 0.00 0.25 0.50 0.75 s 48 48 Temps de transit dans le capillaire 46 46 44 44 PCO2 (mmHg) 42 42 40 40

2.3 La diffusion: équilibre des pressions Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.3 La diffusion: équilibre des pressions Alvéolaire 100 BPCO BPCO Sévère PO2 (mmHg) 50 Exercice 0.00 0.25 0.50 0.75 Temps dans le capillaire (s)

2.3 La diffusion: de l’oxygène Partie 2: Transport de l’O2, Étape pulmonaire 2.3 La diffusion: de l’oxygène La PO2 dans un globule rouge (PaO2) est normalement de 40mmHg. De l’autre côté de la barrière gaz-sang, à seulement 0.3 m, la PO2 alvéolaire (PAO2) est de 10 mmHg. L’O2 suit cet important gradient de pression, et la PaO2 s’élève rapidement. Elle atteint la PO2 du gaz alvéolaire au moment où l’hématie se trouve seulement au tiers de son parcours le long du capillaire. Ainsi dans des conditions normales les réserves de diffusion sont considérables.