Les métabolites secondaires : évolution et rôles écologiques Françoise Hennion Bât. 14 UMR 6553 ECOBIO, CNRS – Université de Rennes 1 francoise.hennion@univ-rennes1.fr

Métabolites secondaires : = pas M primaire : pas des glucides, pas des protéines, structure ou enzymes pas des lipides Métabolites secondaires : - diversité structurale forte : 200 000 - distribution taxonomique non uniforme : par taxon, un groupe domine + différents dérivés - pattern peut être variable selon stade du développement et organe - état actif, prodrogue, induits (phytoalexines) Refs: par exemple, Plant biochemistry, edited by P.M. Dey and J.B. Harbone, Academic Press, 1997.

Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

Les métabolites secondaires : rôles ? Diversité structurale !?! Historique : 1) 1888 : Défense (Ernst Stahl) 2) Déchets du M I, diversité « gratuite » 3) Rôles adaptatifs

Les métabolites secondaires : rôles ? - Très nombreux : défense - Pollinisation; dissémination des graines  attracteurs : odeurs (amines); couleurs (anthocyanes, caroténoïdes); - Récompenses : nectar, fruits : immatures -> toxiques matures -> digestes + défense : antibactériens - Certains : rôles physiologiques : stockage et transport d’azote (alcaloïdes, NPAAs, peptides) protection anti-UV B (phénols) régulation de croissance (polyamines)

bétalaïnes Caryophyllales Autres ordres anthocyanes Les métabolites secondaires : chémotaxonomie Utilisation des caractères biochimiques à des fins systématiques = Chimiotaxonomie (chemotaxonomy) Caryophyllales bétalaïnes Autres ordres anthocyanes

Les métabolites secondaires : chémotaxonomie Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19 Fabaceae

Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19 Fabaceae

Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19 Solanaceae

Les métabolites secondaires : chémotaxonomie Exceptions chimiotaxonomiques = extinctions expression gènes (switch off) La distribution des M II a une certaine valeur chimiotaxonomique, MAIS leur présence reflète des adaptations et des stratégies particulières superposées à un cadre phylogénétique donné Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

Les métabolites secondaires Défense; Signaux Caractères adaptatifs soumis à la sélection naturelle  Mécanismes de cette adaptation et évolution ? The idea is that endemism or non endemism reflect different specializations and adaptation backgrounds

Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifs Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae (Anke et al. Plant Physiology, 2004, 136: 4037-47) PA : Constitutifs Défense contre herbivores Qq familles non apparentées d’Angiospermes  1ère enzyme spécifique de biosynthèse des PA : recrutée d’une autre enzyme HSS < DHS  recrutement génique : plusieurs fois chez Asteraceae

Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae (Anke et al. Plant Physiology, 2004, 136: 4037-47) Chez les 2 tribus d’Asteraceae : - enzyme HSS exprimée dans types cellulaires différents dans les racines - expression HSS corrélée avec croissance plante + avec biosynthèse protéines avec croissance racinaire

M I prolifération cellulaire Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae (Anke et al. Plant Physiology, 2004, 136: 4037-47) DHS > HSS M I prolifération cellulaire  Copie du gène structural dhs +++ éléments régulateurs  Adaptation : couplage expression HSS et croissance Croissance  production PA  pic biomasse Mort des parties  démarrage nouvelle croissance et production PA  [PA] constant, défense constitutive efficace

Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae (Anke et al. Plant Physiology, 2004, 136: 4037-47) Ces résultats reflètent l’origine évolutive indépendante de l’enzyme chez ces deux lignées, et l’ajustement indépendant de la régulation Mécanisme de diversité fonctionnelle physiologique

Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifs La sélection positive conduit la diversification du métabolisme secondaire des plantes (Benderoth et al. PNAS, 2006, 103: 9118-23) Glucosinolates : défense contre herbivores Crucifères myrosinase Glucosinolates Isothiocyanates, actifs Insectes contre-adaptation Défense : adaptation et contre-adaptation pas-à-pas, sélection mutuelle Mécanismes ?

Mécanismes à l’origine de cette diversité génique et métabolique ? Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifs La sélection positive conduit la diversification du métabolisme secondaire des plantes (Benderoth et al. PNAS, 2006, 103: 9118-23) Arabidopsis thaliana : système génétique modullaire Gènes MAM, étape précoce de biosynthèse Plusieurs loci interagissent  mélange variable de précurseurs des produits bioactifs - QTL  Adaptation à de nouvelles attaques biotiques Mécanismes à l’origine de cette diversité génique et métabolique ?

La sélection positive conduit la diversification du métabolisme secondaire des plantes (Benderoth et al. PNAS, 2006, 103: 9118-23) Arabidopsis thaliana : MAM1, MAM2 et MAML En gras : branches avec preuves de sélection positive, par le calcul du maximum de vraisemblance  MAM1 dérive de MAMa (ancestral) et a fait l’objet d’une sélection positive

Néofonctionnalisation biochimique La sélection positive conduit la diversification du métabolisme secondaire des plantes (Benderoth et al. PNAS, 2006, 103: 9118-23)  biochimie : MAM1 accepte un substrat en plus de MAMa Néofonctionnalisation biochimique Etape précoce de la biosynthèse  effet énorme sur la diversification du phénotype biochimique