LE SYSTEME VESTIBULAIRE Cours 8 LE SYSTEME VESTIBULAIRE

INTRODUCTION Le système vestibulaire détecte la position et les mouvements de la tête dans l’espace en intégrant les informations en provenance des récepteurs situés dans l’ oreille interne de chaque côté de la tête. Contrairement aux autres sens (goût, odorat, vision, audition, somesthésie) le sens vestibulaire est peu présent au niveau de la conscience. Néanmoins, cette dimension vestibulaire est essentielle pour la coordination des réponses motrices, des mouvements des yeux et de la posture. Son dysfonctionnement conduit à des phénomènes de vertige et de nausée.

L’oreille interne ou labyrinthe est constituée de deux parties : le labyrinthe osseux et le labyrinthe membraneux. Le labyrinthe osseux, qui abrite les organes sensoriels de l’audition et le vestibule, consiste en une série de cavités dans l’os temporal. A l’intérieur de ces cavités se trouve le labyrinthe membraneux qui est séparé du labyrinthe osseux par un fluide, la périlymphe, dont la composition est identique au liquide céphalo-rachidien. Dans le labyrinthe membraneux, la partie vestibulaire est remplie d’endolymphe, liquide de viscosité élevée, dont la composition est proche du liquide intracellulaire.

Le labyrinthe vestibulaire est composé de deux structures principales : une paire de sacs appelés saccule et utricule ainsi que des canaux semi-circulaires possédant une sensibilité directionnelle. Les cellules sensorielles réceptrices pour chacune de ces structures répondent à des mouvements de la tête ou à des modifications de l’accélération résultant d’un positionnement différent de la tête. De par leur agencement spatial, les trois canaux semi-circulaires détectent les accélérations angulaires de la tête dans n’importe quelle direction. Les otolithes détectent eux les accélérations linéaires lorsque la tête se déplace. Ils sont également importants dans la détermination de la position de la tête vis à vis du vecteur gravitaire.

Les informations issues de ces différents récepteurs sont transmises par la portion vestibulaire de la VIII° paire de nerfs crâniens (nerf vestibulo-cochléaire) jusqu’aux noyaux vestibulaires du TC et le vestibulo- cervelet. Les noyaux vestibulaires se connectent à leur tour avec la moelle épinière et à un niveau plus haut avec les noyaux commandant l’oculo-motricité. La fonction essentielle du système vestibulaire est de maintenir le corps équilibré, de coordonner les mouvements du corps et de la tête et de permettre aux yeux de demeurer fixés sur un point de l’espace même si la tête bouge.

I - DES REGIONS SPECIALISEES DU LABYRINTHE VESTIBULAIRE CONTIENNENT DES RECEPTEURS Chaque labyrinthe vestibulaire comprend 5 organes récepteurs qui, en association avec ceux de l’oreille controlatérale, permettent de mesurer des accélérations linéaires ou angulaires selon/autour de chacun des axes. Chaque extrémité des canaux semi-circulaires se termine sur l’utricule. L’une des extrémités de chaque canal présente un renflement (ampoule) dans laquelle se trouve une petite saillie, la crête ampullaire, formée d’un groupe de cellules ciliées (récepteurs) et de cellules de soutien, la cupule.

Lorsque la tête est tournée, l’inertie du liquide endolymphatique le conduit à se déplacer vis à vis des cellules ciliées et par conséquent à les faire plier. Il en résulte un potentiel récepteur qui pourra le cas échéant modifier le niveau d’activité du nerf VIII. L’appareil vestibulaire est si sensible qu’il est capable de répondre à des accélérations angulaires de 0,5°.s-2. Une telle sensibilité est rendue possible par leur forme particulière en diaphragme. De façon similaire, une portion de la surface de l’utricule est aussi élargie et contient des cellules ciliées. Cette zone, la macula, est couverte d’une substance gélatineuse dans laquelle sont noyés des cristaux de carbonate de calciums, les otolithes.

La macula de l’utricule se trouve sensiblement à l’horizontal quand la tête est elle-même à l’horizontal, ce qui fait que les otolithes reposent au-dessus. Si la tête est penchée où si elle subit une accélération linéaire, les otolithes déforment la masse gélatineuse qui à son tour fait s’incliner les cellules ciliées Une macula riche en récepteurs est également retrouvée au niveau du saccule. A l’inverse de l’utricule, la macula est disposée verticalement lorsque la tête est positionnée normalement.

II - L’ORGANISATION DES CELLULES CILIAIRES EST LIEE A LEUR FONCTION RECEPTRICE II –1 Les cellules ciliées sont polarisées Les cellules ciliées vestibulaires ne se trouvent qu’au niveau des crêtes ampulaires des canaux semi-circulaires et les maculas du saccule et de l’utricule. La surface libre de chaque cellule ciliée est occupée par 40 à 70 stéréocils, prolongements de la membrane cellulaire et d’un kinocil plus long.

Lors d’une stimulation mécanique, une réponse électrique, nommée potentiel récepteur, est produite. Quand une cellule ciliée est inclinée, sa réponse dépend de la direction et de l’amplitude et du degré d’inclinaison de la stimulation. Au repos, environ 15 % des canaux de transduction ionique sont ouverts, expliquant la valeur de –60 mV du potentiel de repos. Un stimulus positif, qui a pour effet d’incliner les cils vers le kinocil, ouvre des canaux supplémentaires, entraînant une dépolarisation de plusieurs dizaines de mV. A l’inverse, un stimulus négatif ferme ces canaux de transduction et hyperpolarise la cellule.

Des stimuli appliqués perpendiculairement à l’axe des cils n’occasionnent quant à eux aucun effet. L’effet d’une stimulation oblique sera enfin proportionnelle à sa projection vectorielle sur cet axe privilégié. Lors d’une stimulation accrue, le potentiel récepteur augmente parallèlement jusqu’à arriver à une valeur de saturation. La relation entre le niveau d’inclinaison des cellules ciliées et la réponse électrique est de nature sigmoïde. Ceci permet à des déplacements de faibles amplitudes (e.g. 100 nm) déterminent 90% de l’échelle de réponse.

Le mécanisme de transduction mécano-électrique repose sur un mécanisme de porte sur les canaux ioniques très particulier. Leur ouverture ou leur fermeture est en fait régulée par la tension de structures élastiques à l’intérieur des structures ciliaires. Selon cet arrangement, incliner une structure ciliaire dans la direction positive allongerait les filaments et conditionnerait l’ouverture des canaux. Cette organisation structurelle détermine le sens de la polarisation : si les cils s’inclinent vers le kinocil, on observe une dépolarisation et une augmentation de la fréquence de décharge des fibres afférentes.

Inversement, une inclinaison du côté opposé conduit à une hyper polarisation et une diminution de la fréquence de décharge des fibres afférentes. Toutes les cellules ciliées relevant d’une même structure sont orientées de la même façon. Au repos, les fibres du nerf vestibulaire déchargent spontanément à une fréquence de 100 Hz. Si les cellules ciliées sont inclinées dans une direction, cette fréquence s’accroît et si l’inclinaison s’effectue de l’autre côté, elle diminue.

II –2 Les canaux semi-circulaires fonctionnent par paires Lors d’un mouvement de rotation de la tête vers la gauche par exemple, le liquide du côté gauche va faire s’incliner les cellules ciliées en direction d’un axe de polarité et celui du côté droit les en écarter. De ce fait, les cellules ciliées de l’ampoule d’un côté se dépolarisent et libèrent une substance qui va exciter les fibres afférentes alors qu'à l’inverse, les cellules ciliées de l’ampoule du côté opposé vont s’hyper-polariser et donc faire diminuer la fréquence de décharge. Le cerveau reçoit ainsi deux informations de ce mouvement de rotation.

Il existe un couplage fonctionnel entre les deux oreilles internes Il existe un couplage fonctionnel entre les deux oreilles internes. La composante du mouvement dans l’un des plans détermine une excitation des cellules ciliées dans l’une des ampoules et une inhibition dans l’autre.

Les canaux horizontaux se situant approximativement dans le même plan des deux côtés, travaillent par conséquent de concert pour détecter le mouvement. Le canal antérieur d’un côté se situe approximativement dans le même plan que le canal postérieur du côté opposé.

II –3 Les cellules ciliées de l’utricule et du saccule sont polarisées en direction de la striola Les cellules ciliées de la macula de l’utricule (n=30 000) et du saccule (n=16 000) sont également arrangées d’une façon ordonnée mais leurs kinocils ne sont pas positionnés selon une direction unique. Ces structures de ce fait peuvent répondre à des inclinaisons ou des accélérations linéaires intervenant dans n’importe quelle direction. Ceci est rendu possible grâce à la disposition particulière des cellules réceptrices. Celles ci sont disposées de part et d’autre d’une ligne imaginaire, la striola, qui délimite deux zones de polarité opposée.

Ainsi une inclinaison dans une direction donnée dépolarisera certaines cellules ciliées et en hyper polarisera les autres.

III - LES CONNECTIONS CENTRALES DU LABYRINTHE VESTIBULAIRE REFLETE SES FONCTIONS STATIQUES ET DYNAMIQUES La fonction dynamique, assurée principalement par les canaux semi-circulaires, permet la détection des mouvements de rotation céphalique dans l’espace et est importante pour le contrôle réflexe des mouvements oculaires. La fonction statique, assurée principalement par le saccule et l’utricule, permet de surveiller la position absolue de la tête dans l’espace et joue un rôle prédominant dans le contrôle de la posture. Les connections centrales montrent des différences liées à ces rôles physiologiques distincts.

III –1 Les axones des neurones vestibulaires parcourent la VIII° paire de nerfs crâniens pour atteindre le tronc cérébral Un rameau supérieur innerve la macula de l’utricule, la partie antérieure de la macula du saccule et les canaux semi-circulaires antérieur et horizontal. Un rameau inférieur innerve la partie postérieure de la macula du saccule et le canal semi-circulaire postérieur.

III –2 Chaque noyau du complexe vestibulaire possède des connections distinctes Le complexe nucléaire vestibulaire occupe un territoire substantiel du bulbe rachidien. On distingue quatre noyaux : latéral ou noyau de Deiters, médian, inférieur et supérieur. Chacun se distingue par des connections particulières.

Le noyau vestibulaire latéral : Il reçoit les fibres innervant les maculae des utricules mais aussi du cervelet et de la moelle épinière. Il envoie ses axones vers le faisceau vestibulo-spinal latéral qui se termine ipsilatéralement sur les cornes ventrales de la moelle épinière aux niveaux cervical, thoracique et lombaire. Ce faisceau a une action facilitatrice sur les motoneurones a et g innervant les muscles antigravitaires. Ces neurones voient leur fréquence de décharge s’accroître lorsqu’il y a inclinaison d’un côté et décroître lorsque l’inclinaison intervient du côté opposé. L’amplitude de la réponse augmente à mesure que l’angle d’inclinaison augmente.

Les noyaux médian et supérieur : Ils reçoivent des messages afférents principalement des ampoules des canaux semi-circulaires. Ils donnent naissance au faisceau vestibulo-spinal médian qui se termine bilatéralement sur la partie cervicale de la moelle épinière. Ce faisceau vestibulo-spinal participe au contrôle réflexe des mouvements de la nuque de façon à ce que le maintien de la tête puisse s’effectuer avec précision et en corrélation avec les mouvements des yeux. Les réflexes vestibulo-oculaires sont déclenchés par les mouvements de la tête et ont pour but de stabiliser l’image visuelle sur la rétine grâce à des mouvements oculaires compensatoires. Ainsi, si la tête est inclinée d’un côté, une rotation oculaire survient en sens opposé.

Le noyau vestibulaire inférieur : Les informations afférentes qui y parviennent proviennent des canaux semi-circulaires mais aussi de l’utricule, du saccule et du cervelet (vermis). La majorité des fibres efférentes contribuent à la formation des faisceaux vestibulo-spinal et vestibulo-réticulaire et exercent une influence majeure sur le cervelet.

IV - LA PROJECTION DU SYSTEME VESTIBULAIRE VERS LE CORTEX CEREBRAL PERMET LA PERCEPTION DE LA ROTATION ET DE L’ORIENTATION VERTICALE L’ensemble des noyaux vestibulaires se projettent sur les noyaux thalamiques ventro-postérieurs et ventro-latéraux et à partir de là sur les aires corticales 2V et 3a (cortex somato-sensoriel primaire). Le cortex utilise cette information pour générer une mesure subjective de nos mouvements et du monde extérieur. Des patients présentant des lésions à ces niveaux perçoivent la verticalité des objets inclinée du côté de la lésion.