Rappel : on peut former des formes 3D, à partir d’un « feuillet » par flambage en effet, quand on pousse une feuille « sur le côté », son profil est instable. L’apparition de plis est déjà « latente » dans un système à plusieurs couches qui poussent (comme par exemple le cortex du cerveau). Les systèmes 2D qui poussent ont déjà complètement « inhérente » la possibilité de faire des plis. La soudaineté de l’apparition d’une forme est une illusion : la machinerie physico-chimique est forcément en place bien avant

On va maintenant s’intéresser aux poussées orthogonales au plan : on les appelle en général croissance dendritique. Mais pour ça, on va revenir sur les écoulements

Comment construit-on l’équation d’un fluide? Hypothèse : forces proportionnelles aux vitesses (taux) de déformation Premier indice=normale à la facette Second indice =orientation de la composante Contraintes de cisaillement Expressions un peu obscures, qui traduisent simplement Ça tire pareil

Si les équations de fluides ont l’air différentes de celles des solides, c’est d’une part, parce qu’il n’y a pas de dilatation et d’autre part parce que les fluides s’écoulent, au lieu de se déformer (comme les solides). Mais à la racine le formalisme est le même : on relie les contraintes aux (taux) de déformation par des constantes du matériau.

Comment passe-t-on des contraintes à l’équation de Stokes (ou autre) : En état stationnaire Faut faire la somme de toutes les forces suivant chaque direction j Si pression, rajouter –P (aux contraintes ii) Exemple : fluide incompressible à l’équilibre On vérifie : donne : Equation de Stokes, écoulements lents. C’est la divergence des contraintes, qui donne le Laplacien Soit en condensé :

Rappel : Si incompressible : l=0

Cas de l’écoulement de Poiseuille (médecin, étudiait les vaisseaux) 1799-1869 Débit Vitesse Analogue électrique I=sdU NB : V dans le plan est proportionnelle à -gradP, soit, à la force. Donc pour les systèmes dissipatifs, l’équation fondamentale est plutôt du genre Sf~V Contrainte de cisaillement t=-h∂v/∂y= 2 h /R Vmax

Ecoulement de Poiseuille suit la « loi des plombiers » Vitesse liée à un scalaire : la pression Forme particulière de loi de conservation du flux v~-grad(P), Si div(V)=0, DP=0 (écoulement Laplacien) Très différent de fluide inertiel : loi de Bernouilli P-rv2/2=cte. Exemples d’écoulements conservatifs : v=Q/r puits de courant V=V0 écoulement dans un tuyau Ecoulement hyperbolique : V=(-ax, ay) aussi coincé qu’un tuyau Exemples d’écoulement non conservatif : div(v)=r (injection constante) V(r)=lr calculer l

Un point subtil à retenir : la loi de Poiseuille relie la pression et la vitesse. Dans le monde réel, on veut connaître la vitesse, en fonction des pressions., par exemple pour savoir si on pourra prendre une douche au 20e étage d’un immeuble. Mais sur le plan mathématique, la forme générique de l’écoulement est donnée par la loi de conservation div(V)=0, qui est indépendante de la pression. La conservation du fluide suffit souvent à construire l’écoulement, qui est indépendant de la source de force. C’est la valeur absolue qui dépend de la force, qui est seulement un préfacteur. Ainsi, peut importe comment un fluide est poussé dans un tube (poussé à un bout, ou sucé à l’autre), l’écoulement est de toute façon à un seul paramètre dans le tube. C’est la même chose pour un écoulement hyperbolique.

Ecoulement source ponctuelle ou source uniforme Bord libre Ecoulement source ponctuelle ou source uniforme Ecoulement hyperbolique purement élongationnel (vitesses linéaires)

Cas du placenta (passer film) Ecoulement monopolaire (comme les cernes d’arbres) L’organe le plus simple : disque

Cas du corps des embryons Écoulement hyperbolique : élongationnel En fait, c’est le développement de l’écoulement tourbillon

Comment écrire l’écoulement en Poiseuille dans ce cas? Ça tire de gauche à droite et de droite à gauche, sans rien injecter, flux nul

Solution de ce genre d’écoulements Deux dipôles Qu’est-ce qu’un dipôle : limites d’une charge + et – Force ponctuelle orientée (comme des cellules qui tirent) On peut obtenir les vitesses comme la limite des charges en Q(M1) – Q(M2) avec M1M2=p Ou bien écrire f=di

On tient compte de la géométrie : les cellules tirent et frottent sur la matrice extra-cellulaire (membrane basale) Poiseuille (friction) U(x,y,z)=U(x,y).(h/2-z) (h/2+z).4/h2 U(x,y) est 2D donc il existe une “fonction de courant” Y telle que U(x,y)=rot(0,0,Y) (potentiel vecteur , divrot=0) satisfait Dy=(h2 / h) (dy fx -dx fy) (vient de rotgrad=0) Les courbes iso-Y sont les lignes de courant (également lignes d’émission, en stationnaire)

Une source Un puits Ecoulement dipolaire Geometrie : U(x,y,z)=U(x,y).g(z) U(x,y)= rot(Y(x,y)) Lois du matériau+ de Newton : DY (x,y)~(h2 /n) rot(f) Y ~(fh2/n) x/(x2+y2)

Solution pour un segment attracteur Obtenu par intégration linéaire YA(x,y)=∫-a(y-b)/((x-a)2+(y-b)2)da YA= ArcTan[(x-a)/ (y-b)]- ArcTan[ (x)/ (y-b)]- -ArcTan[(x)/ (y-b)]- ArcTan[ (x+a)/ (y-b)]- YA= ArcTan[(x-a)/ (y-b)] - ArcTan[ (x+a)/ (y-b)]

Donc logique : Monopôle=> Dipôle=> deux dipôles tête bêche=> tourbillons=>écoulement hyperbolique

Existence confirmée d’un « point col » Ou « point selle » La topologie de l’écoulement est « générique »=> Des effets topologiques « coincent » les morphologies (cf René Thom) C’est ça Pas ça Dormann and Weijer, EMBO Journal 2006

Exercice 1 : calculer le champ de vitesse exercée par une colonne (pas une ligne) de cellules parallèles Montrer qu’il s’écrit comme la somme deux tourbillons, quelle est la forme des tourbillons? Combien faut-il de tourbillons pour approcher l’écoulement dans la blastula? Developper la somme des tourbillons au voisinage du point col. Exercice 2. calculer le champ de tourbillon créé par un terme de force orthoradiale constante.

Application de Poiseuille au développement des organes arborisés Watanabe and Constantini (Columbia)

Developpement du poumon de souris(ici marqué SPC) Exp. De la planche suivante Faite à 12.5 jours

2 jours de développement (Unbekandt et al.)

Effet de l’occlusion (thèse Mathieu Unbekandt, voir site VF) PCR bandes d’ADNc (ARNm de cellules)

Croissance Laplacienne : de quoi s’agit-il Croissance Laplacienne : de quoi s’agit-il? Soit une interface fluide se déplaçant sous l’effet d’un écoulement de Poiseuille : v~-gradP On suppose une pression P0 à l’intérieur et P1 à l’extérieur La conservation de la masse implique : DP=0 La croissance est donc dite Laplacienne Elle présente un effet de pointe : au voisinage d’un contour de rayon de courbure r, le champ est en 1/r : plus c’est pointu plus y’a de champ

Digitation visqueuse : interface de type Poiseuille poussée constamment : c’est effectivement instable en fait. Sawada Couder

A l’origine : expérience pour les pétroles. Dans le contexte de la croissance Laplacienne on s’attend à ce que l’interface ne soit pas stable : ça croît plus là où c’est un peu en avance. Dit autrement : le liquide laissé en arrière est plus dur à pousser. Partout le liquide suit la loi de Poiseuille L’interface aussi Expérience de Saffman-Taylor : on pousse de l’air contre un fluide coincé entre 2 plaques. A l’origine : expérience pour les pétroles. Analogie avec la croissance des organes arborisés Le champ laplacien peut être tout autre chose (c’est un champ scalaire)

Exemples de croissances dendritiques, dans un champ de type laplacien (notion d’universalité) Croissance de silicium dans de l’aluminium Propagation d’une étincelle de rupture Formation de rigoles dans le sable à Granville, 50

Pourquoi c’est instable? Traitement mathématique: 1-le potentiel est laplacien 2-la vitesse est proportionnelle au gradient de potentiel 3-le potentiel est fixé aux limites P0 et P1 4-à l’interface il y a une tension superficielle g, P+-P-=g/R D’où l’écriture des équations : Si c’est stable, la vitesse est fixée, U~-b2/12m grad(P) et gradP~ (P1-P0)/L On écrira x(t)=Ut, si c’est stable. Mai supposons une perturbation telle que x(t,y)=Ut+A(t)cos(qy), où A représente l’amplitude d’une petite perturbation déterminée.

En présence de la déformation, la pression va être « déformée » elle aussi, par rapport à la pression du front plan (Chuoke et al.): Avec une périodicité qui est la même que celle de la perturbation Ah, mais P doit être une fonction qui satisfait partout l’équation de Laplace Ça implique d2B(x,t)/dx2cos(qy)-q2 B(x,t)cos(qy)=0 Soit : d2B(x,t)/dx2-q2 B(x,t)=0 Donc : B(x,t)~exp(-qx)B(t) Poiseuille Laplace

Donc, dans la direction où on pousse, la perturbation du champ décroît à l’infini, mais elle est non nulle tout près, et son amplitude change au cours du temps L’équation de la perturbation donne une vitesse en tout point : U(x,t)=U+A(t).cos(qy) . Mais l’équation du potentiel donne Poiseuille perturbé Poiseuille stable Avec des modes de la forme q=2pn/L si on veut que ce soit nul aux parois En égalisant les deux équations, on tire une relation entre A et B reliant la variation d’amplitude de la perturbation de la vitesse, à l’amplitude sur le potentiel. Ça dépend du mode.

Et maintenant la dernière relation, permettant de recalculer le saut à l’interface le long de l’interface perturbée : D’une part, la perturbation du potentiel donne : D’autre part, la loi de Laplace à l’interface indique que DP(y)=P+-P-=g/R avec R~d2x(y)/dy2 g Effet de vitesse Effet de tension de surface

En présence d’anisotropie, plus compliqué : sélection d’une parabole (Ivantsov, Ben-Jacob, Levine) (Voir prochain cours sur la construction de Wulff).

Lorsque la tension superficielle tend vers zéro les branches deviennent « infiniment fines », en vertu de la relation de dispersion de l’instabilité On tombe alors dans des modèles de type « DLA », croissance dendritique « Monte Carlo » Modèles « discrets » Claquage diélectrique (dielectric breakdown) DLA Witten and Sander

Proche de la digitation visqueuse La croissance dendritique proche de la formation des rigoles dans le sable, Proche de la digitation visqueuse

Et proche de la formation des vaisseaux sanguins. Analogie vaisseaux-rivières, connue depuis longtemps Embryon normal

Image successives de quelques heures de formation des vaisseaux sanguins d ans un embryon de poulet (Ferdinand Le Noble et al. 2003)

Explication de la correspondance vaisseaux-rivières: au début de la formation des vaisseaux : pas de vaisseaux, un réseau capillaire (plexus), analogue d’un sol poreux Les cellules endothéliales sentent le cisaillement=>essaient d’élargir le tuyau (Thoma 1893)

Conservation du courant aux nœuds. V proportionnelle à -gradP et incompressibilité Impliquent DP=0 Conservation du courant aux nœuds. Soit P(i,j) une grille de pressions aux nœuds d’un réseau. Dans les brins, les écoulements sont de type Poiseuille donc de type –grad(P)~Pi-Pi+1 Etc.

Croissance de l’arbre= remplacement des brins fins par des vaisseaux, là où gradP est trop fort. Dans les vaisseaux, le rayon est large, la pression est uniforme (ça varie comme la puissance quatrième du rayon)

On fait partir des marcheurs aléatoires de la source (P=P1) et on les fait coller lorsqu’ils atteignent le contour P=P0, version stochastique (croissance =1 ou zéro) du problème continu. Les marcheurs aléatoires constituent une solution Monte-Carlo de l’équation de diffusion, ils satisfont DP=0 en stationnaire Soit P(i,j) la probabilité de passer quelque part,

Moralité, un champ laplacien, c’est un champ tel que la valeur en un point= la moyenne des valeurs sur le voisinage (=> algorithmes type lissage d’image)

Champ Laplacien possède toute sortes de propriétés remarquables Effet de pointe : champ au pointe très grand (moindre effort) Effet d’écrantage : décroissance exponentielle dans les fjords (il faut pousser tout le liquide devant, ça frotte) En géométrie radiale, on fait toujours de l’ordre de 5 branches Important en électricité (électrostatique, claquage diélectrique) Attention, tout n’est pas Laplacien : à 3D écoulement pas Laplacien Claquage diélectrique en générale v~(gradP) h

Que fait la partie solide pendant ce temps?

Ecoulement fluide/écoulement solide Application à la formation des vaisseaux sanguins du sac vitellin (~placenta) de l’embryon de poulet

L’effet de poussée tend à régulariser les vaisseaux. (attention : il peut y avoir d’autres effets, type méandre)

Comment rendre compte de la déformation du tissu?? Sorte d’écoulement solide?? On a dit plus haut : au fond, les solides et les liquides ont le même formalisme Rappel : la contrainte, c’est la force par unité de surface. En règle générale, chaque élément de surface voit De la pression, une force normale autre que la pression, des forces tangentielles (cisaillement). Pour un solide les forces sont associées à des déformations (loi de comportement solide) et non à des taux de déformation (loi de comportement fluide). Ces déformations peuvent être élastiques ou inélastiques (critère de von Mises) (yield).

Pour les solides élastiques, les forces sont reliées aux déformations, pas aux taux de déformation Et c’est réversible Même si ça bouge Contrainte sur la face perpendiculaire à Ox, orientée suivant Ox (dilatation) Contrainte sur la face perpendiculaire à Ox, mais orientée suivant Ox (cisaillement)

Equation d’équilibre (2D) À noter : pas de terme de rotation

Ça donne du Poiseuille solide Pour un solide incompressible : sij=-Pdij+(2E/3) eij, Relation analogue, « identique » à celle des fluides incompressibles eij est le tenseur des déformations, construit à partir des déplacements eij =1/2(dui /dxj + duj /dxi) Hypothèse du solide coincé entre deux plaques exx = dux /dx exz = 1/2dux /dz ezz=0 Equilibre : disij=0 implique -dxP+(2E/3)d2ux/dx2 -dzP+(E/3)d2ux/dz2=0 On néglige les variations en z dxP+(E/3)d2ux/dz2=0 Solution : ux(z)=-(3/2E)(h/2-z) (h/2+z)gradxP(x) C’est comme Poiseuille U(x,y,z)=U(x,y).(h/2-z) (h/2+z).4/h2 U(x,y)=- (h2/E8)gradP Ça donne du Poiseuille solide

U(x,y,z)=U(x,y).(h/2-z) (h/2+z).4/h2 U(x,y)=- (h2/E8)gradP En fait, la déformation se comporte « comme Poiseuille » : le solide se déforme, Exactement comme un liquide coule. Si ça relaxe (le tissu s’adapte à la contrainte et la relaxe), le mouvement quasi-statique correspond à une croissance pas-à-pas analogue à un écoulement de Poiseuille Sensation d’écoulement de la matière vivante

Ça permet de modéliser assez bien la morphogenèse

Conclusion : le solide élastique coincé entre deux membranes moins élastiques se comporte comme un fluide (s’il s’adapte plastiquement), et on peut agir dessus comme sur une « pâte à modeler »

Embryon normal (ici en dessous) Embryon tendu (ici au-dessus) Exp. Thèse de Thi-Hanh Nguyen Implique : ce n’est pas le gradient de pression qui est fixée, mai le flux (de mésoderme). Par contre, c’est bien le gradient de pression dans les tuyaux qui est fixé

Mais d’autres aspects viennent compliquer Déconnexion des petits tuyaux Croissance et reconnexion Aspects 3D

Imaginez que vous tirez sur un caoutchouc troué : le trou se ferme, La déconnexion des capillaires des tuyaux sous l’effet du cisaillement. Imaginez que vous tirez sur un caoutchouc troué : le trou se ferme, Situation différente du côté veineux et du côté artériel

Cas de la vasculature de la rétine Noter la zone sans capillaires autour des artères Noter le nombre d’artères et de veines : de l’ordre de 5 => 10-12 gros vaisseaux

Quid des croisements à 3D? Avec changement du retour veineux!

Navigation élasto-plastique dans le champ de contrainte

Aurelia aurita