ECOLOGIE GENERALE 1ére année DEUA. ISMAL DELY-BRAHIME Mme R, Ghalmi-Izerroukene

Ecologie Générale Qu'est ce que l'Ecologie ? Définition : selon Dajoz "l'Ecologie est la science qui étudie les conditions d'existence des êtres vivants et les interactions de toutes natures qui existent entre ces êtres vivants et entre ces êtres et leur milieu" Autécologie et synécologie

Tous les organismes vivants sont à la fois dépendants du monde naturel pour leurs besoins fondamentaux en énergie et transformateurs des systèmes naturels dans lesquels ils vivent.

Biocénoses infralittorales

Chaque organisme possède un ensemble de caractéristiques morphologiques,physiologiques et comportementales qui sont typiques du groupe d’organismes auquel il appartient et qui reflètent son histoire.

Lorsque nous faisons référence à l’ensemble des êtres vivants, aux conditions physiques dans lesquelles ils vivent et aux interactions entre les organismes d’une part et entre les organismes et le monde physique d’autre part nous appelons cela le monde naturel. Comprendre la manière dont la nature fonctionne reléve du champ de l’écologie moderne.

Du grec oikos,signifiant maison,l’environnement immédiat de l’homme;l’écologie est l’étude des relations que les organismes entretiennent les uns avec les autres et qu’ils ont également avec leur environnement.

A. Champ de l'écologie Les recherches en écologie peuvent se concentrer sur la manière dont les organismes individuels interagissent avec leur environnement. Les questions sur la manière dont les organismes sont adaptés à répondre à la température,sur la façon qu’ils ont de maintenir leur équilibre en eau et en sel,ou en oxygène et en dioxyde de carbone sont qualifiés d’écologie physiologique ou écophysiologie ou autoécologie.

Les organismes individuels doivent obtenir leur énergie soit par la phtosynthése ,soit en consommant d’autres organismes. Les mouvements des énergies au sein des organismes et entre eux et entre les organismes et leur environnement sont associés à cette transformation de l’énergie.

Certains chercheurs sont intéressés par cette dynamique de la transformation de l’énergie et du transfert de matière entre les grands assemblages d’organismes et l’environnement physique occupé par ces organismes,le tout formant une entité en interaction appelé l’écosystème. C’est un des domaines de l’écologie appelé l’écosystèmologie.

L’étude de l’écologie des groupes d’organismes peut se faire à différents niveaux. Les organismes de la même espèce qui vivent en même temps au même endroit sont considérés comme constituant une population écologique;leur étude relève de l’écologie des populations ou démécologie. Nous pouvons envisager par exemple la dynamique de 02 populations celle d’un prédateur et de sa proie ou d’un parasite et de son hôte – La gestion des populations de poissons comestibles,d’animaux gibiers,…etc

Des organismes coexistent partout dans la nature Des organismes coexistent partout dans la nature. Chaque espèce d’organisme existe localement sous forme d’une population. Les populations de différents organismes sont liées les unes par rapport aux autres par des relations alimentaires ou d’autres interactions. Ces groupes de populations en interactions sont appelées des communautés écologiques et leur étude constitue l’écologie des communautés ou synécologie.

La synécologie se distingue de l’écosystémomlogie par le fait que la première se consacre surtout à la manière dont les interactions biotiques,comme la prédation et la compétition influencent le nombre et la distribution des organismes,plutôt que sur la façon dont les transferts d’énergie et les mouvements de matières entre les individus et leur environnement biotique(vivant) et abiotique(non vivant).

L'écologie est nécessairement pluridisciplinaire: elle fait appel à d'autres sciences, comme la chimie, la physique, la géologie, la géographie ou les mathématiques. Elle requiert également les concepts et méthodes d'autres disciplines de la biologie, comme la physiologie, la génétique, l'éthologie ou l'étude de l'évolution, y compris la systématique, la biogéographie et la taxonomie .

La recherche en écologie est confrontée à d'extraordinaires difficultés posées par la complexité des questions auxquelles elle est confrontée, la diversité des sujets qu'elle aborde et la variété des échelles d'espace et de temps requises pour la compréhension des processus biologiques qui interviennent.

I-Notion de facteurs écologiques Tout organisme est soumis dans son milieu à l'action simultanée d'agents climatiques, édaphiques, chimiques ou biologiques très variés. Un facteur écologique est un élément du milieu susceptible d'agir directement sur les êtres vivant au moins durant une phase de leur cycle de vie. Ces facteurs peuvent être abiotiques ou biotiques; nous nous intéresserons exclusivement aux premiers. L'action des facteurs écologiques abiotiques se traduit par:

(1) l'élimination des espèces de territoires dont les caractéristiques climatiques ou physico- chimiques ne leur conviennent pas; (2) la modification des taux de survie et de fécondité des individus, ou leur migration, donc en intervenant sur la densité des populations; (3) l'apparition de modifications physiologiques ou comportementales (changement du métabolisme, comme le passage en vie ralentie).

La loi du minimum de Liebig (1840) est à l'origine de la notion de facteur limitant. Liebig souligne que la croissance des végétaux est limitée par l'élément dont la concentration est inférieure à une valeur minimum sous laquelle les synthèses ne peuvent plus se faire. Par exemple, le bore est un élément rare, à l'état de trace dans le sol. Mais s'il vient à manquer totalement, la croissance des plantes s'arrête, même si les autres éléments nutritifs sont présents en abondance.

Cette loi du minimum a été étendue: un facteur écologique est limitant lorsqu'il est absent ou réduit au-dessous d'un minimum critique, ou encore s'il excède un niveau maximum tolérable. La notion de facteur limitant s'applique donc non seulement aux divers éléments indispensables aux organismes vivants, comme dans la loi de Liebig, mais aussi à tous les facteurs écologiques et cela aussi bien pour leur limite inférieure que supérieure. Chaque organisme présente donc vis-à-vis des divers facteurs écologiques qui constituent son environnement des limites de tolérance entre lesquelles se trouvent son optimum écologique (Figure 1).

Preferendum écologique et intervalle de tolérance Espèce euryoique (euryéce) ou sténoique (stenoéce).

Valence écologique Par analogie avec la notion de valence en chimie, la valence écologique d'une espèce est la faculté de cette espèce à peupler des milieux caractérisés par une plus ou moins grande variation des facteurs écologiques. Une espèce à valence élevée se rencontrera dans des milieux très différents ou très variables; elle sera appelée espèce euryèce. Au contraire, une espèce qui ne supporte que des variations limitées des facteurs écologiques aura une faible valence écologique; il s'agira d'une espèce sténoèce.

Cette nomenclature désignera également la réponse d'un organisme aux différents facteurs abiotiques: les espèces seront qualifiées d'eury- ou sténothermes suivant leur réponse à la température, eury- ou sténohalines en fonction de leur réaction à a salinité, etc.

De manière générale, une espèce eurytope qui a une large distribution et possèdera une valence écologique élevée alors qu'une espèce sténotope, étroitement localisée, sera sténoèce.

Remarque importante Mais la valence écologique ne peut à elle seule expliquer la répartition des êtres vivants. La biogéographie nous enseigne qu'il faut faire intervenir d'autres causes, comme l'histoire ou les facteurs biotiques. Il faut également remarquer que les limites de tolérance pour une même espèce peuvent varier en fonction de l'origine géographique des individus étudiés. Les adaptations locales, d'origine génétique, des populations aux pressions de sélections particulières d'un environnement donné. Les différentes formes portent alors le nom d'écotypes.

Valence écologique Dans un milieu où un des facteurs écologiques présente des variations importantes la faune sera en général pauvre en espèces douées d’une valence écologique élevée. Dans les eaux saumâtres(exemple estuaire)il existe une grande variation de salinité(eaux douces et eaux marines) seules subsistent quelques espèces euryhalines représentées cependant par de nombreux individus,les espèces sténohalines originaires de la mer ou de l’eau douce sont éliminées.

La valence écologique peut varier chez une même espèce en fonction du stade de développement. Le gastéropode prosobranche Littorina neritoides vit à l’état adulte dans l’étage supralittoral et supporte chaque jour des émersions de longue durée,mais sa larve est planctonique et mène une vie strictement marine. La valence écologique règle les possibilités d’expansion des organismes vivants,on constate fréquemment que les espèces eurytopes (large distribution)sont celles qui ont des valences écologiques élevées,inversement,les espèces sténotopes(étroitement localisées)sont souvent sténoéces.

Comportement en fonction de la température - eurytherme - sténotherme élevée - sténotherme moyenne - sténotherme basse - eurythermes : les espèces susceptibles de supporter des variations de grande amplitude entre une température inférieure a 13°C et une température supérieure a 43°C (flaques supralittorales); - sténothermes : les espèces ne tolérant que des variations de faible amplitude autour de températures moyennes : comprises entre 43°C et 18°C (sténothermes "chauds"); comprises entre 18°C et 14°C (sténothermes "tempérés"); inférieures a 14°C (sténothermes "froids").

Comportement en fonction de la salinité - euryhaline - sténohaline élevée - sténohaline moyenne - sténohaline basse - euryhalines les espèces supportant des variations de grande amplitude autour de salinités moyennes allant de quelques grammes à plus de 100 p. 1000; D’une manière générale, les organismes vivants dans les estuaires sont euryhalins. En effet, ils passent plusieurs fois par jour d’une salinité proche de celle de l’eau de mer (35 ‰) à une salinité proche de l’eau douce (2 – 4 ‰). - sténohalines les formes ne tolérant que des variations de faible amplitude avec trois subdivisions :  basses salinités ne pouvant survivre dans des eaux dont la salinité moyenne dépasse 30 p. 1000. salinités normales peuplant les eaux dont la salinité moyenne est comprise entre 30 et 40 p. 1000. fortes salinités ne pouvant tolérer des salinités moyennes inférieures à 40 p. 1000. 

Comportement en fonction de la lumière On peut, en première approximation, considérer les organismes marins comme : - euryphotiques : supportant de grandes variations d'éclairements ; - photophiles : recherchant des éclairements importants ; - sciaphiles : ne tolérant que des éclairements atténués ; aphotiques : vivant normalement dans une obscurité complète.  

II-Les organismes & l’environnement physique La partie de la terre ou l'on rencontre la vie, la biosphère, est une couche relativement mince composé des mers, des lacs et cours d'eau, du sol jusqu'à une profondeur de quelques mètres ainsi que de l'atmosphère jusqu'à une altitude de quelques kilomètres. Dans cette sphère, les facteurs écologiques abiotiques qui influencent la vie peuvent être groupés en deux catégories: les facteurs climatiques et les facteurs physico- chimiques. Nous allons décrire les grandes variations de ces deux catégories et envisager comment les êtres vivants y réagissent.

Les facteurs écologiques Ecologie Générale Les facteurs écologiques Facteurs abiotiques : - Climatiques : température, lumière, pression, l’eau hydrodynamisme, etc. - Edaphiques : pH, salinité, teneurs en nutriments, teneurs en O2, co2 etc

I/- La température

1-Température dans l’atmosphère : La moyenne à zéro mètre d’altitude est de 13°c dans l’hémisphère nord, avec 14°c d’écart entre la nuit et le jour ; elle est de 15°c dans l’hémisphère sud, avec 7°c d’écart entre le jour et la nuit. Cette différence entre les deux hémisphères est due a une inégale répartition des continents et des océans ; l’eau est un tampon thermique et les masses d’eau en circulation sont surtout abondantes dans l’hémisphère sud, et répartissent mieux la température. Les valeurs extrêmes enregistrées à l’altitude zéro mètre sont de +58°c dans les déserts du Mexique et de la Libye ; et –78°c en Sibérie.

On observe une diminution des températures avec l’altitude, d’en moyenne 0,5°c par 100 mètres d’élévation. Les oscillations entre jours et nuits et entre saisons, sont à cause du pouvoir tampon de l’eau plus importantes en atmosphère sèche et loin de la mer, que dans des conditions opposées. L’oscillation maximale entre le jour et la nuit est observée dans les déserts, elle va de +50°c à – 10°c ; celle entre saisons est observée dans les régions polaires variant de +15°c à –70°c.

Moyenne mensuelle de la température de surface des océans Moyenne mensuelle de la température de surface des océans. - Photo © ESA

2-Températures des océans: a/- Généralités : Les grands fonds océaniques montrent des températures inférieures à 0°c ; Les plus basses températures observées dans l’eau sont aptes à préserver la vie ; en revanche les organismes aquatiques meurent aux hautes températures par manque d’oxygène. b/- Stratification de la masse des eaux :Une couche d’eau est stratifiée, quand elle est stable verticalement , si elle est peu stratifié elle est considérée comme étant instable.

Pour briser la stratification de cette couche d’eau, il faut une action extérieure puissante ; coups de vent important en surface, des courants puissants dans la masse d’eau,….

c/- La thermocline : C’est une couche d’eau plus ou moins mince, et horizontalement continue, à l’intérieur de laquelle la température varie rapidement, l’épaisseur de la couche d’eau qui la surmonte peut varier entre une 20aine et un peu plus d’une 100aine de mètres d’épaisseur ( 30 à 40 au plus, mais généralement beaucoup moins ) et la chute de température peut atteindre 5 à 6°c. Une telle structure thermique stable et constante constitue pour une partie mobile de la faune une barrière importante.

Donc en plus simplifié , l’échauffement de surface en été, éventuellement associé à une turbulence des couches supérieures, aboutit à la formation d’une couche homogène relativement chaude, marquée à sa base par une diminution rapide de la température dite thermocline. Création d’une thermocline :

Action de la température Les êtres vivants ne peuvent subsister que dans un intervalle de T°compris entre 0°C et 50°C en moyenne,ces T° étant compatibles avec une activité métabolique normale. Mais il existe un certain nombre d’exception remarquables. Le crustacé Thermosbaena mirabilis a été découvert dans des sources dont la T° oscille entre 45°C et 48°C prés de Gabés en Tunisie. Parmi les insectes la fourmi Cataglyphis bombycina est active à la surface du sable au Sahara lorsque la T° dépasse 50°C.

Dans les milieux marins les Coraux constructeurs de récifs ne peuvent vivre que dans les eaux ayant au moins une T° de 20°C ce qui les localise approximativement à la région intertropicale. Les variations des T° en milieu marin constituent des barrières de distribution efficaces en raison des sténothermies de beaucoup d’animaux.

VARIATION DE LA BIOMASSE DES ORGANISMES PLANCTONIQUES EN FONCTION DE LA TEMPERATURE

En hiver les eaux superficielles sont froides et peu éclairées,mais riches en sels nutritifs en raison des mélanges des eaux. Le plancton est peu abondant. Au printemps la T°C et l’éclairement en surface augmentent en même temps que la stratification thermique s’installe. La teneur en sels nutritifs s’abaisse en corrélation avec la croissance rapide du phytoplancton,surtout des Diatomées qui atteignent leur abondance maximale. Le zooplancton croît plus lentement,plus tardivement en même temps le phytoplancton décroît.

En été l’éclairement est intense et la T° élevée, la concentration en sels nutritifs est faible car il y a eu utilisation de ceux- ci par le phytoplancton et absence de remontée à partir des eaux profondes en raison de l’établissement de la thermocline. Le phytoplancton est réduit par le broutage du zooplancton et l’absence de sels nutritifs,les Diatomées sont rares.

En automne l’eau se refroidit et l’éclairement devient moins intense En automne l’eau se refroidit et l’éclairement devient moins intense. La thermocline disparaît peu à peu, le mélange des eaux recommence et la productivité primaire des Diatomées montre un second pic, inférieur à celui du printemps.

La température dans les lacs En Hiver La surface du lac est complètement gelée les eaux de surface sont à une T°voisine de 0°C,celles du fond à une T° voisine de 4°C qui correspond au maximum de densité. La T°s’accroît donc avec la profondeur. Au Printemps, le réchauffement fait fondre la glace et l’eau qui atteint 4°C coule au fond du lac et provoque ainsi une circulation complète,avec remontée des eaux de profondeur et égalisation des températures.

En Eté Les eaux superficielles dont la T° est supérieure à 4°C sont chaudes et légéres et elles flottent en surface au- dessus d’eaux plus froides et plus denses qui se réchauffent très lentement. La T° décroît avec la profondeur. Pendant cette période, il est possible de distinguer 03 zones différentes:

En Automne,le retour du froid ramène les eaux superficielles à une T° de 4°C;ces eaux descendent au fond et il se produit un second brassage annuel avec égalisation de T° et répartition de l’oxygène et des substances dissoutes.

L’épilimnion,zone superficielle agitée par le vent,riche en oxygène dissous et en phytoplancton,bien éclairée,et ou la T° décroît lentement avec la profondeur. La themocline ou zone de transition où la T° décroît rapidement de 1°C au moins par mètre. L’hypolimnion ou zone profonde,qui va jusqu’au fond,est pauvre en oxygène,peu ou pas éclairée,pauvre en phytoplancton et dont la T° varie peu au cours de l’année.

Les isothermes: Lignes de mêmes températures Permettent de définir des surfaces isothermes

Toutes les températures sont réduites au niveau de la mer , le facteur de correction étant de 0.53°pour 100 mètres pour la moyenne annuelle, de 0,40°pour janvier et de 0,61°pour juillet. Sans cette précaution les courbes refléteraient en grande partie le relief des diverses régions.

Les isothermes annuelles sont à peu prés parallèles à l’equateur ,tout en présentant des modifications liées aux masses continentales. L’hemisphére nord est plus chaud que l’hémisphére sud et l’equateur thermique est presque entièrement situé dans l’hémisphére nord;les moyennes annuelles supérieures à 30°ne se trouvent qu’au Sahara septentrional et central et l’Afrique est de ce fait le continent le plus chaud.

II-La lumiére Presque toute l’énergie reçue par la biosphère est utilisée pour la synthèse de la biomasse, et une grande partie de celle permettant le maintien des conditions de vie de l’activité animale et humaine, ont pour origine le rayonnement solaire. La photosynthèse, les mouvements des grandes masses d’eau et d’air, indispensables au maintien de la vie sur terre, utilisent de l’énergie d’origine solaire.

LA LUMIERE : Actions biologiques de la lumière : a/- Rendement photosynthétique : La photosynthèse augmente quand l’intensité lumineuse augmente ; c’est ainsi que les espèces végétales terrestres et marines se classent le long d’un gradient d’exigences allant des : - Heliophiles ; espèces nécessitant de forts éclairements. - Sciaphiles ; espèces se développant dans une lumière atténuée. En milieu marin la photosynthèse diminue avec la profondeur (30-100 mètres sous la surface selon la transparence de l’eau). Cependant il faut noter qu’une diminution de l’activité photosynthétique a lieu très prés de la surface, le phytoplancton étant dans son ensemble sciaphile.

On peut, en première approximation, considérer les organismes marins comme : - euryphotiques : supportant de grandes variations d'éclairements ; - photophiles : recherchant des éclairements importants ; - sciaphiles : ne tolérant que des éclairements atténués ; aphotiques : vivant normalement dans une obscurité complète.

Bilan du rayonnement solaire dans le système atmosphère-terre Bilan du rayonnement solaire dans le système atmosphère-terre. Rayonnements absorbés et réfléchis en pourcent.

Le rayonnement reçu par la terre Si l’on néglige les faibles quantités d’énergie qui proviennent de la chaleur interne du globe, toute l’energie reçue par la terre est d’origine solaire. La constante solaire ,cad la quantité d’énergie reçue à l’entrée de l’atmosphére est de 1400w/m2 .Les diverses radiations taversent très inégalement l’atmosphére. La surface de la terre ne reçoit guére que des radiations visibles entre 0,4um et 0,8um qui transportent environ 50%de l’enegie globale,plus une faible partie de l’utraviolet et de l’infrarouge,ainsi que les ondes radio de longueur d’onde supérieure à 100um.

En effet l’ozone atmosphérique vers 25 000 métres d’altitude absorbe les radiations ultraviolettes de longueur d’onde inferieure à 0,3um tandis que la vapeur d’eau arrête environ 20% du rayonnement infra-rouge,ce qui contribue au réchauffement de l’atmosphére;la quantité d’énergie qui arrive au sol est en moyenne de 300w/m2

Une partie du rayonnement arrive au sol sous la forme de lumière directe ,une autre partie sous forme de lumière diffuse. La diffusion est produite par les molécules gazeuses de l’atmosphére (ce qui donne la couleur bleue du ciel)et par des particules solides en suspension, ce qui explique la couleur blanchâtre ou grisâtre du ciel au dessus des grandes villes. La quantité d’énergie qui arrive au sol est fonction de la durée du jour, de l’angle d’incidence des rayons solaires et de la transparence de l’air.

L’energie dans l’ecosystème Presque toute l’énergie reçue par la biosphère est utilisée pour la synthèse de la biomasse, et une grande partie de celle permettant le maintien des conditions de vie de l’activité animale et humaine, ont pour origine le rayonnement solaire. La photosynthèse, les mouvements des grandes masses d’eau et d’air, indispensables au maintien de la vie sur terre, utilisent de l’énergie d’origine solaire.

Composition en longueur d’ondes Les radiations solaires qui arrivent à la terre ont des longueurs d’ondes (L.O) comprises entre 10(-4)um=1angstrom  « rayons cosmiques » et plusieurs km « ondes radio » cependant 99% de l’énergie solaire est acheminée par des LO comprises entre 0.2 et 4 um. Comme le schéma suivant l’explique

Décomposition du spectre des longueurs d’ondes

a/La lumiére visible Des 42% de l’énergie solaire que contient la partie « visible » du spectre ; la moitié seulement soit 21% du total est utilisable par la photosynthése. Le spectre d’utilisation montre en effet un maximum dans le bleu,un autre dans le rouge et un minimum dans le vert , il s’annule à l’exterieur de l’intervalle visible.

En conséquence;la plus grande partie de l’énergie visible renvoyée par les organes chlorophylliens se situe dans le vert et dans l’infrarouge,raison pour laquelle les plantes nous apparaissent vertes et la végétation est très bien photographiée en infrarouge proche(technique utilisée en télédétection).

La sensibilité maximale des animaux se situe dans le jaune, L’ultraviolet est absorbé en presque totalité par la couche d’ozone(o3)située vers 25 km d’altitude,elle protége les organismes vivants contre les effets photochimiques mortels.

Les radiations ultra-violettes sont absorbées rapidement et leur action ne se fait plus guère sentir à quelques mètres de profondeur. L’infrarouge bien que non directement utilisé par les molécules biologiques a un rôle écologique fondamental;il est absorbé par l’air,le sol et surtout l’eau,qui a un grand pouvoir calorifique.L’eau est une des substances les plus aptes à absorber les grandes LO

LA LUMIERE EN MILIEU MARIN C'est un facteur indispensable à la vie des algues,des phanérogames marines et de toutes les espèces phytoplanctoniques ;il agit quantitativement et qualitativement sur ces végétaux photosynthétiques. En effet, l'intensité lumineuse qui parvient à une certaine profondeur dépend de la turbidité de l'eau mais en même temps la hauteur d'eau traversée modifie aussi  la composition spectrale de cette lumière.

L'absorption de lumière croit avec la profondeur Les espèces chlorophylliennes vivent dans la zone euphotique (10 % de l'eau de mer!) où elles jouissent de suffisamment de lumière pour que s'équilibrent énergétiquement les processus de synthèse de matière vivante et de dégradation respiratoire; ainsi chaque espèce possède une limite inférieure profonde de compensation où ces 2 processus s'équilibrent.

L'absorption de lumière dépend de la transparence des eaux qui peut varier de quelques cm dans les zones portuaires à 200 mètres dans les Baléares, de quelques cm à 40 mètres dans l'Atlantique nord! Soulignons que les aménagements littoraux provoquent la remontée de la profondeur de compensation qui est en moyenne d'une trentaine de mètres et la réduction de la zone littorale où est implanté le phytobenthos végétal.

Dans la zone côtière on rencontre des algues photophiles qui ont besoin d'une quantité de lumière importante alors que les algues dites sciaphiles qui ont des besoins en lumière plus réduits occupent des profondeurs plus importantes. Pourtant on peut assister à la remontée d'espèces sciaphiles Ex: Halimeda tuna dans des eaux superficielles à la faveur de conditions topographiques favorables (fissures, anfractuosités, surplombs rocheux) ou profitant du couvert d'autres algues.

En Méditerranée, la zone oligophotique (= qui jouit de peu de lumière, entre 200 et 500 m) et la zone aphotique (= qui est privée de lumière, à patir de 500 m et au delà) constituent le système aphytal où la quantité de lumière est trop faible voire absente pour permettre le développement des végétaux.

L'absorption des radiations lumineuses en milieu aquatique Lors de la pénétration de la lumière en milieu aquatique,  les radiations rouges de longueur d'onde supérieure à 600 nm, sont absorbées entre 0 et15 mètres de profondeur, puis les jaunes et les orangées alors que les radiations vertes et bleues disparaissent plus profondément entre 75 et 100 mètres; à 200 mètres subsiste une faible quantité de radiations bleues.

L'absorption des radiations lumineuses dépend des longueurs d'onde des radiations lumineuses

L’absorption du rayonnement solaire est très rapide dans l’eau L’absorption du rayonnement solaire est très rapide dans l’eau. Dans le visible l’absorption est d’autant plus grande par l’eau pure que la longueur d’onde est plus grande .Ce sont les radiations bleues qui pénètrent le plus profondément et qui seules dépassent 100 mètres de profondeur. Lorsque l’eau contient des éléments en suspension ou en dissolution ceux-ci absorbent une partie supplémentaire des radiations.

Les algues possèdent des pigments (Chlorophylles et pigments surnuméraires) qui absorbent ces radiations. Ainsi la chlorophylle a des algues vertes absorbe les radiations lumineuses dans le rouge et le bleu (et réfléchit les autres radiations qui sont donc responsables de la couleur verte de ce pigment). Les caroténoïdes des algues brunes (carotènes a, b et xanthophylles jaunes) absorbent dans le bleu. Alors que les phycobilines (phycocyanine et phycoerythrine) des algues rouges absorbent dans le vert.

Courbe de rendement photosynthétique en fonction de l’intensité lumineuse reçue, pour différents types de végétaux.

Conséquences globales Ces absorptions se répercutent sous forme de réchauffement aux conséquences écologiques multiples, Elevation de la température du milieu ambiant,rendant celui-ci capable d’abriter une biomasse active;eau et sol s’échauffent par leur surface; la pénétration en profondeur est très lente par conduction, dond dépend éssentiellement des mélanges turbulents dans l’eau, et est extrêmement faible dans le sol où il n’ya pas de turbulence.

Evaporation de l’eau liquide( surfaces libres,goutelettes de l’atmosphére, eau du sol et des organismes ) et des mouvements de convexion grâce auxquels l’eau gazeuse atteint les couches élevées de l’atmosphére. Elle s’y recondense en éméttant de l’infrarouge thermique ; dont une bonne partie se perd dans l’éspace. Mise en mouvements des fluides par l’inégale répartition de ces élevations de températures en fonction de la latitude; de l’altitude et de la saison.

Le transport des masses d’eau et d’air ainsi que des particules solides et liquides qu’elles contiennent sont en définitive, dus en majeure partie à l’inégale répartition du rayonnement solaire selon les lieux et les saisons; toutes les fluctuations climatiques en découlent. C’est surtout par ces gouttelettes d’eau que l’atmosphére se réchauffe. Toutefois l’évaporation des mêmes gouttelettes aura tendance à faire baisser la température ; inversement en se condensant les gouttelettes réémettent des radiations infrarouges dont une partie va se perdre dans l’éspace.

L’energie incidente La quantité moyenne d’énergie reçue par unité de surface terrestre est de environ 350 W/m2 ou encore 7.2*10 puissance 6cal/m2/jour au sommet de l’atmosphére. Localement la quantité d’énergie reçue au sol dépend de la latitude, de la saison et de l’orientation locale des rayons solaires. Dans un pays montagneux , l’ensoleillement journalier varie de façon complexe selon la pente et l’orientation et aussi en fonction des reliefs voisins qui peuvent porter une ombre pendant une partie de la journée.

Devenir de l’énergie incidente Dans l’atmosphére l’énergie radiative est: a/réfléchie; dans une proportion « dite albédo » qui varie selon la nature de l’objet réfléchissant. La neige donne 40 à 85% de réflexion; un sol désertique 31%; les forêts 6 à 20%; la surface de la mer 5 à 10%( dépendant particulièrement de son agitation) ces valeurs sont importants à connaitre pour l’interprétation des images de télédétection.

b/-Diffusé par l’air c’est-à-dire renvoyée dans toutes les directions possibles par les molécules de l’air et les poussiéres. c/-Absorbée soit au niveau des surfaces( surfaces d’eau libre, sol, surfaces des plantes) soit par l’air lui-même. La transparence d’un air pur sans traces de nébulosités est toujours de l’ordre de 50% pour l’épaisseur entière de l’atmosphére ; il s’y ajoute l’absorption par les poussiéres et les gouttelettes.

d/-Rayonnée par les surfaces et particules qui l’ont absorbée d/-Rayonnée par les surfaces et particules qui l’ont absorbée. Il s’agit alors d’un rayonnement ayant son maximum sur une autre LO que celle du rayonnement reçu et absorbé « infrarouge thermique » de 10 à 15 um. La terre échauffée, l’eau atmosphérique quand elle se condense en gouttelettes rayonnent de l’infrarouge de LO en moyenne plus grande que les infrarouges reçus. Or ces grandes LO sont plus facilement absorbées par les diverses matières et en particulier par les gouttelettes de nuages et par le c02. Il s’ensuit un effet de serre bien connu: l’énergie ayant dans un 1er temps traversé l’atmosphére se retrouve piéger suite à l’augmentation des LO.

Le pelage blanc de beaucoup d’espèces animales et végétales polaires ou montagnardes n’est autre qu’un type d’adaptation au froid; les poils sont en fait transparents en particulier à l’infrarouge. En revanche l’épiderme des Mammifères à poils blancs est noir: il absorbe particulièrement bien les radiations incidentes , et en émet de plus grandes LO qui se retrouvent piéger dans le pelage qu ’elles ne peuvent plus traverser.

Dans une végétation dense telle qu’un champ de céréales , on peut avoir toutes radiations comprises ; 17% de la radiation incidente réfléchie , 70% absorbée par les tissus végétaux; 13% transmise au sol; ces proportions varient selon la LO.

Au niveau de l’équateur où la nébulosité est très constante, sur les 50% d’énergie non absorbés par l’air, cette nébulosité en retire encore la moitié; la durée d’éclairement étant assez régulièrement de 10 heures sur 24; il en résulte un apport moyen au sol d’environ 300 cal/cm2/jour. Dans les régions tempérées et polaires; le cycle annuel est inverse de celui de l’équateur et beaucoup plus prononcé. Dans les régions circumpolaires 99% de l’énergie solaire est reçue en été.

Variations saisonnières, à différentes latitudes, de l’énergie radiative reçue en surface

Dans l’eau,la pénétration dépend a/de la réflexion à la surface , seule pénètre une certaine proportion de la lumière incidente; b/-de l’absorption dans l’épaisseur de l’eau elle-même et par les particules(inertes ou vivantes) en suspension: il ya extinction progressive du rayonnement à mesure que celui-ci s’enfonce dans les profondeurs d’eau.

a/-Réflexion: a1/-lumière directionnelle; Le pourcentage de réflexion dépend de l’angle d’incidence du rayon solaire. La surface de l’eau est toujours altérée par des vagues ou vaguelettes présentant au rayons solaires un angle constamment changeant. La figure ci-dessous montre que quand la houle est importante il ya dissymétrie entre versant perpendiculaire au rayonnement où la réflexion est pratiquement nulle , et un versant recevant un éclairement rasant où la réflexion atteint 250à050%

  Variations de l’angle d’incidence de la lumière sur une surface d’eau agitée par la houle.

Pour une hauteur solaire de 45° et compte tenu des largeurs respectives des rayons interceptés par les 02 versants ; le taux moyen de réflexion se situe entre 6 et 12% contre 3% pour la partie plane entre 02 crêtes.

  Variations de l’angle d’incidence de la lumière sur une surface d’eau agitée par la houle.

Chaque crête donne donc une ombre, ce qui produit un éclairement intermittent de la masse d’eau sous-jacente;cela a un effet sur la production photosynthétique. b/-Absorption:La lumière est absorbée par l’eau pure , les substances dissoutes et les particules en suspension;l’extinction y est beaucoup plus rapide que dans l’atmosphère, d’autre part elle dépend de la LO.

Mesure rapide de la transparence de l’eau à l’aide du disque de Secchi; il s’agit d’une mesure d’une grande utilité car elle donne des résultats rapides, et tout à fait utilisables. Cette méthode fait actuellement partie de la routine des campagnes océanographiques. Son principe consiste à observer à quelle profondeur un disque blanc disparaît sous l’eau.

Le disque de Secchi sera donc un disque métallique d’une trentaine de cm de diamétre; peint en blanc, lesté descendu le long d’un câble dont on mesurera la longueur filée à l’aide d’une poulie compteuse. La profondeur de compensation « la respiration compense la photosynthése, et donc la production nette s’annule » peut immédiatement être estimée à partir de la profondeur de disparition du disque de Secchi.

La transparence des eaux naturelles; elle varie en fonction des substances dissoutes et des MES qu’elles soient inertes(seston) ou vivantes (plancton). En particulier quand les cellules phytoplanctoniques sont très abondantes, elles se font mutuellement de l’ombre et la productivité diminue(self shading). Du même coup la couche d’eau s’échauffe par absorption des radiations, sur une épaisseur plus faible, ce qui va avoir des conséquences océanographiques.

Margalef classe les eaux selon leur transparence à l’aide du schéma suivant:

Classification des eaux en fonction de leur transparence (D’après MARGALEF, 1980).

Photopériode Les rythmes d’éclairements : L’étude des rythmes temporels en biologie est connue sous le nom de chronobiologie, la lumière outre son action sur la photosynthèse, a un impact physiologique sur les plantes et les animaux et éthologique (comportemental ) sur les animaux. Avec à la fois un rythme nycthéméral ou circadien de 24 heures et des rythmes saisonniers, elle va avoir des conséquences sur :

b.1/-Rythmes saisonniers : L’alternance des coups de vents, des jours de calmes, des gelées épisodiques, ont une périodicité généralement approximative ; le rythme lumineux est au contraire extrêmement stable puisqu’il a pour origine des phénomènes astronomiques. En écologie les variations de lumière servent souvent de déclencheurs, suscitant des adaptations aux variations du climat. Citons l’exemple de l’Ombelle de fontaine ( Salvelinus fontinalis ; Salmonidé) elle fraie en automne et le phénomène est déclenché non pas par la diminution de température (trop irrégulière ) mais par la diminution de la longueur du jour ( photopériode ).

Si en élevage, on augmente artificiellement la longueur des périodes d’éclairement au printemps et si on la diminue en été ; la reproduction se produit en été. Donc l’évolution a sélectionné des mécanismes fondés sur des périodicités astronomiques stables, ces mécanismes incorporés à la biologie des espèces, jouent le rôle d’une mémoire de l’écosystème.

b2/-Rythmes nycthéméraux ou circadiens : Il y a une alternance activité/repos sur un rythme de 24 heures pour la plupart des espèces, ceci est très important pour le mode d’intervention de ces espèces dans les écosystèmes. Exemple : En milieu marin, la production photosynthétique des cellules phytoplanctoniques est réalisée le jour et sa consommation (broutage) par le zooplancton herbivore a lieu dans une large mesure la nuit. Cette alternance est liée à phénomène très général de migration verticale nycthémérale du zooplancton.

Le zooplancton (formé essentiellement de petits crustacés herbivores) se tient en majorité à la surface la nuit et migre en profondeur le jour. De cette façon le phytoplancton peut se multiplier pendant le jour, en étant relativement peu consommé. En revanche la nuit tombée, le zooplancton remonte en surface consommer l’excès de biomasse végétale ; celle-ci se régénère le jour suivant et ainsi de suite.

De son côté, ce zooplancton de petite taille est consommé la nuit par des animaux planctoniques de plus grande taille, qui effectuent une migration de 12 heures, venant consommer le jour à des profondeurs moyennes le zooplancton herbivore et s’enfonçant la nuit à des profondeurs bien plus grandes…..où ils sont à leur tour consommés par des calmars et autres macro-organismes profonds.

Schéma de la migration verticale nycthémérale du zooplancton . Schéma de la migration verticale nycthémérale du zooplancton. Flèches noires : sens de la migration. Flèches blanches : sens de la chaîne alimentaire

L’ensemble du processus, réalise une migration active vers les profondeurs de la biomasse synthétisée en surface ; c’est une migration rythmique, faisant alterner au niveau de chaque maillon trophique, production et consommation.

c/- L’énergie auxiliaire : Les bilans énergétiques classiques ne concernent habituellement que les quantités d’énergie qui entrent dans la biomasse par photosynthèse ou chimiosynthèse, transitent dans les chaînes alimentaires et sont finalement dégradées en chaleur lors respiration et fermentation. D’autres énergies, purement physiques, sont nécessaires au fonctionnement des écosystèmes; c’est l’énergie auxiliaire de l’écosystème

Exemple en milieu marin en milieu marin, la production de matière organique est due au phytoplancton se développant dans les zones riches en phytoplanctons ; ils sont consommés par le zooplancton lequel est consommé à son tour par des espèces supérieures de la chaîne trophique ( Poissons, Calamars, Cétacés,…) à l’endroit où elle s’est formée ; puis ils en émigrent, et de ce fait vont enrichir de leur biomasse, de leurs déjections, de leurs cadavres, des zones éloignées originellement plus pauvres en éléments nutritifs. On s’aperçoit donc qu’une partie de l’énergie est consacrée à la dispersion et à la circulation de la biomasse à travers la planète.

a/-Energie de mise en mouvements des masses d’eau et d’air :Une partie de cette énergie auxiliaire est consacrée à la mise en mouvements des fluides ( air et eau ). Le rayonnement solaire est absorbé par des corps nombreux. Les différences de températures d’un point à l’autre de la planète mettent en mouvements les masses d’eau et d’air.

a 1/-Transport de matière :Nous donnons l’exemple suivant : Les eaux profondes des mers généralement contiennent d’immenses réserves de nitrates et de phosphates, nécessaires à la photosynthèse du phytoplancton. Cependant ils restent inutilisés tant qu’ils sont localisés dans les couches profondes, où la lumière ne pénètre pas ; pour qu’il y ’ait photosynthèse, il faut donc que ces sels soient transportés dans la zone éclairée.

La photosynthèse est active seulement dans les régions bien localisées où les mouvements de la masse d’eau apportent de l’eau profonde en surface ; ces régions tiennent sous leur dépendance la plus grande partie de la productivité océanique mondiale. Ces mouvements de masses d’eau impliquent, à l’échelle des océans des quantités d’énergie considérables qui trouvent leur origine dans le rayonnement solaire, qui échauffe les masses d’eau et d’air.

Ainsi pour que l’écosystème photosynthétise, il faut que se rencontrent en un même lieu et au même instant des cellules chlorophylliennes, de l’énergie lumineuse, du dioxyde de carbone et tous les éléments minéraux nécessaires (Phosphates, nitrates, silicates, oligo- éléments,….) tout cet ensemble est «  mis en présence » grâce aux mouvements des masses, dont l’énergie auxiliaire représente l’énergie de cette circulation.

b/- L’énergie auxiliaire secondaire : Cette énergie secondaire est purement physique : on parle d’énergie auxiliaire primaire. On parle d’énergie auxiliaire secondaire quand les êtres vivants eux-mêmes sont impliqués.

Certaines quantités d’énergie, au transit purement physique sont aussi nécessaires à l’écosystème afin de créer et maintenir les conditions de vie. Cette énergie participant au fonctionnement de l’écosystème sans transiter par la biomasse est considérée aujourd’hui comme une énergie écologique appelée « énergie auxiliaire de l’écosystème ». C’est l’énergie consacrée par les organismes à l’organisation de leur milieu ambiant, dans un but de développement et de survie. C’est une énergie extraite des aliments, donc de la production primaire ; elle est dite « secondaire » au même titre que la production secondaire, qui est la production de biomasse animale à partir de l’aliment végétal.

Les différentes Énergies Auxiliaires •la croissance d’une plante en hauteur permet de l’amener plus prêt de la lumière afin d’optimiser la photosynthèse. Une partie de l’énergie issue de la photosynthèse est donc investie dans cette croissance •les déplacements des animaux (ex: migrations) peuvent permettre d’optimiser la recherche de nourriture •la bioturbation assure un meilleur recyclage de la matière organique •les structures édifiées permettent de protéger l’individu (récifs coralliens)

e/-Répartition verticale du phytoplancton par rapport à la lumière. En général, l’observation des différentes couches d’eau montre de grandes variations dans la répartition verticale du phytoplancton et évidemment sa raréfaction vers les couches profondes, raréfaction directement liée à la diminution de la lumière. Cette diminution est bien illustrée par le nombre de coccolithoporidés trouvés en Méditerranée.

Répartition verticale du phytoplancton : Profondeur en mètres 20 50 77 155 230 431 631 Nombre de cellules/litre. 176 308 2980 768 16 2

En général, l’observation des différentes couches d’eau montre de grandes variations dans la répartition verticale du phytoplancton et évidemment sa raréfaction vers les couches profondes, raréfaction directement liée à la diminution de la lumière. Cette diminution est bien illustrée par le nombre de coccolithoporidés trouvés en Méditerranée.

De façon tout à fait générale, ce n’est pas dans la couche superficielle que se situe le maximum de densité, mais un peu plus bas. Cette répartition est due : aux fortes intensités d’éclairement, la photosynthèse diminue et peut être perturbée. beaucoup d’organismes du phytoplancton et en particulier les Diatomées, sont peu mobiles. Elles auront tendance à s’enfoncer en chute très ralentie et les fortes densités se tiendront à la base des couches de forte production. Les turbulences entraînent des irrégularités dans ce schéma de base tendant à homogénéiser toute la couche superficielle perturbée.