Conditionnement Pavlovien

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1 Conditionnement Pavlovien
La réponse au sucre du papillon Agrotis ipsilon (Lépidoptères, Noctuelles) est-elle modulée par la phéromone sexuelle ? Matthieu DACHER, Meena MURMU, Camille HOSTACHY, Guillaume PORTEMER, Melissa HANAFI, Michel RENOU & Nina DEISIG Institute of Ecology and Environmental Sciences of Paris INRA de Versailles, Université Pierre et Marie Curie - Paris 6, PARIS, France INTRODUCTION Les phéromones sont bien connues pour affecter le comportement social et/ou reproducteur des insectes. Par exemple, les femelles des papillons de nuit comme la noctuelle Agrotis ipsilon émettent une phéromone très attractive pour les mâles vierges (mélange d’hydrocarbures ayant une double liaison en Z7, Z9 ou Z11), ce qui permet le rapprochement des sexes. Cette attraction disparait si la phéromone est associée au Z5, le composé majoritaire de la phéromone d’une espèce proche, Agrotis segetum (mécanisme d’isolement reproducteur). Toutefois on sait moins de choses sur l’effet modulateur que pourraient avoir les phéromones sexuelles sur , telle la nutrition ; on ne sait pas non plus si l’apprentissage peut être modulé par la présence de phéromones. Une telle idée est assez novatrice : elle associe les phéromones aux phénomènes de plasticité, alors qu’elles sont plutôt associées aux réponses stéréotypées. Pour explorer cette question, nous avons employé une réponse bien caractérisée chez les insectes butineurs : le réflexe d’extension du proboscis (REP), qui se produit lorsque les antennes de l’insectes entrent en contact avec une solution sucrée. Cette réponse appétitive peut être employée pour mesurer la sensibilité au sucre des animaux, mais également comme support d’apprentissage associatif (conditionnement olfactif) et non associatif (habituation). Nous avons commencé à évaluer dans ces trois situations l’effet modulateur de la phéromone sexuelle et du Z5, à court et long terme (15 min et 24h). Sensibilité au sucre Habituation L’habituation est un apprentissage non- associatif : la réponse spontanée d’un animal à un stimulus peu intense disparait au fil des répétitions. Ici, la réponse est le REP pour une solution de saccharose à 3% ou 5% présentée toutes les 10 s (les animaux ne répondent pas assez à 1%). L’habituation est considérée comme atteinte après 4 non-réponses de suite. A ce stade, une solution de saccharose à 66% est présentée (données non montrées), ce qui restaure le REP pour la solution à 3% ou 5%, permettant d’exclure la fatigue ou à l’adaptation sensorielle (déshabituation). La courbe dose-réponse pour le saccharose a été obtenue en mesurant la proportion d’animaux montrant un REP en réponse à des concentrations croissantes de saccharose présentées à 10 min d’intervalle. L’absence de réponse à l’eau pure en fin de présentation permet d’exclure un phénomène de sensibilisation. Un jeûne de 5 jours optimise les réponses. Les réponses au glucose et au fructose (non montrées) sont plus faibles. Effet d’expositions phéromonales à court-terme sur la sensibilité au sucre Les animaux n’ayant pas jeûné sont peu nombreux à répondre, mais s’habituent mieux. Il n’y a pas de différence entre les concentration de 3% et 5% (analyse de survie), cependant la proportion d’animaux habituée à la fin est un peu plus forte à 3% (tendance en khi2). La courbe dose-réponse au sucre des animaux a été obtenue avant et après une exposition de 15 minutes à la phéromone des animaux (1µg), ou Z5 (1µg). On a ensuite calculé un indice de modulation (nb réponses après – nb réponses avant)/(nb total de réponses). Ces traitements n’ont pas eu d’effet à court- terme ; l’étape suivant sera de pré-exposer les animaux à long-terme (24h). Des résultats préliminaires suggèrent qu’une pré-exposition à court-terme (15 minutes avant l’habituation) module l’habituation : le Z5 empêche les animaux de s’habituer, la phéromone semble au contraire favoriser l’habituation. Les effectifs doivent néanmoins être complétés. Conditionnement Pavlovien Lorsqu’on présente une odeur (géraniol) aux animaux avant de déclencher le REP avec une goutte de saccharose (59%) et de nourrir les animaux, certains d’entre eux associent l’odeur à la récompense et/ou au REP si bien qu’au fil des essais, l’odeur seule devient suffisante pour déclencher le REP. Une pré-exposition à la phéromone (2 h en présence des femelles) diminue la performance. CONCLUSIONS Le REP permet d’évaluer la sensibilité au sucre des animaux, et au-delà de réaliser différents apprentissages : l’habituation (qui donne de bons niveaux de réponses) et le conditionnement Pavlovien (qui marche moins bien). Les pré-expositions à long-terme (24h) doivent encore être faites. Elles permettront de vérifier si la phéromone a également des effets à long terme. Des effets antagonistes de la phéromone et du Z5 seraient cohérents avec leurs rôles (attraction pour la phéromone, inhibition de l’attraction pour le Z5). Ces résultats suggèreraient que les phénomène liés à la reproduction pourraient détourner les animaux de l’apprentissage des ressources nutritives (optimisation de la reproduction, phénomène de distraction). * Ces travaux ont été financés par l’Agence Nationale de la Recherche (ANR PhéroMod)