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Questions de lexamen de Systématique du 11 avril 2003 ByMoi-Même Avec la très aimable et utile collaboration de Khanh NGuyen.

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1 Questions de lexamen de Systématique du 11 avril 2003 ByMoi-Même Avec la très aimable et utile collaboration de Khanh NGuyen

2 Table des matières Mise en bouche1 Classification générale des Arthropodes2 - 7 Définition des Arthropodes8 Les types dappendices dans la série des Arthropodes9 La cuticule10 Le système circulatoire des Arthropodes11 Développement épimorphe et anamorphe12 Définir segmentation homonome et hétéronome13 Définiri métamérie14 Définir hémocoele15 Les Chélicérates16 Définir chélicères17 Les Crustacés18 Définir carapace19 Les différences entre Crustacés et Insectes20 Définir diplosegments21 Les insectes, définition et classification générale22-23 Schéma général dun insecte24 Les pièces buccales des Insectes et leurs spécialisations25 Définir tissu adipeux chez les Insectes26 Définir les Deutérostomiens27-29 Les Hémichordés entre Echinodermes et Chordés30 Les Echinodermes, caractéristiques générales31-33 La classification des Echinodermes34 Les symétries des Echinodermes35 Les systèmes coelomiques des Echinodermes36 La métamorphose des Echinodermes37 Schéma général dun Urochordé (Ascidie)38 Définition dun Urochordé et ses exceptions39-40 Alternance des générations chez les Urochordés41 La métamorphose des Ascidies42 Schéma général du Céphalochordé43 Le squelette chez les Arthropodes, Echinodermes et Chordés 44 Le coelome chez les Arthropodes et les Echinodermes45 La segmentation des Arthropodes et des Echinodermes46 Lévolution du système nerveux chez les Deutérostomiens 47 Classification générale des Chordés48

3 Page 1 -Nous allons prendre une fiche (ou plus) par question, mais jamais 2 questions ne seront sur la même fiche. -Il est possible que certaines question noffrent pas des réponses totalement satisfaisantes… personne nest parfait moi encore moins que les autres… -Nous allons employer un code couleur à 3 couleurs pour fixer le temps de réponse aux questions et donc la quantité dinformations quil est judicieux de fournir : Couleur1 Couleur1 : questions de minutes Couleur2 Couleur2 : questions de 20 minutes Couleur3 Couleur3 : questions de 5-10 minutes Mise en bouche

4 Classification générale des Arthropodes Page 2 Arthropoda Phylum Règne Empire Sous règne Sous phylum Classe Eucaryotes Animalia Eumétazoaire Bilatérien Protostomien eucoelomate Onychophore Tardigrade Euarthropode Chélicériforme Mandibulate Pycnogonide Amandibulate Mérostome Arachnide* Myriapode* Céphalocaride Rémipède Maxillopode* Branchiopode Malacostracé Hexapode* Pancrustacé* Chélicérate Trilobite Arthropodes Euarthropodes Arthropode Panarthropode Les Arthropodes sont équivalent aux Euarthropodes, mais avec les espèces fossiles (trilobites) en plus selon le livre, mais visiblement, au titre du cours, il semblerait aux yeux de lenseignant que le terme Arthropode soit synonyme de Panarthropode!!! *Ces classes / groupes possèderont un arbre propre lorsque nous les traiterons! Terrestres Marins ? Trachéate Diantennate

5 Classification générale des Arthropodes (suite) Page 3 Arachnides Ordre Classe Scorpionide Uropyge* Schizomide Amblypyge* Aranéide Palpigrade* Solpugide* Pseudoscorpionide Opilionide Ricinulide* Acarien 600 (1200 selon le livre) Ils sont morphologiquement divisés en 2 parties : 1.Prosome 2.Opisthosome Mésosome Métasome Ils possèdent : Peignes Spermatophores Glande à venin Les œufs se développent dans le tractus génital Pas dœufs en liberté Grandissent au début sur dos de mère 3300 Les œufs sortent du corps de la femelle avant fin du stade embryonnaire. Petits = nourris par une gelée sécrétée par mère Chez beaucoup despèces, femelle > mâle Les chélicères sont venimeux (tuer les proies potentiel danger pour lhomme) diff. types de soies (une pour chaque fct° : toile,…) des araignées sociables (tapotent s/ toile dune certaine façon) Certaines araignées peuvent vivre 20ans (CH : ~6 mois) On peut avoir jusquà 4 paires dyeux simples. Générallement des pattes longues et fragiles. Les yeux sont portés par un tubercule Glandes odoriférantes Peuvent vivre en gd nbre Copulation reproduction directe ~6000 (30000 selon le livre) Parasites ou non, mangent de tout selon les espèces! Les rostres permettent de piquer et de se nourrir Spermiophore : se retourne pour rentrer dans la femelle. Synaptomorphie : Larve hexapode nymphe (octopode) adulte Soies Il est possible quil sagisse dun groupe polyphylétique. *Ces groupes minoritaires sont traités dans le cours uniquement et ne sont pas repris ici!

6 Classification générale des Arthropodes (suite) Page 4 MYRIAPODE DIPLOPODE CHILOPODE SYMPHITE PAUROPODE LITHOBIOMORPHE SCOLOPENDROMORPHE GEOPHILOMORPHE SCUTIGENOMORPHE En ce qui concerne les 4 sous groupes de CHILOPODES, quelques informations sont disponibles dans les notes du cours…

7 Classification générale des Arthropodes (suite) Page 5 Céphalocaride Rémipède Maxillopode Branchiopode Malacostracé Hexapode Pancrustacé ? Classe Ordre Mystacocaride Copépode Branchioure Cirripède Ostracode Tantulocaride Pentastomide Notostracé Conchostracé Anostracé Cladocère Harpacticide Cyclopide Calamide Monstrillide Sous-ordre Lernaéide Caligoide Tous parasites!

8 Classification générale des Arthropodes (suite) Page 6 Malacostracé Classe Ordre Super-ordre Syncaride Hoplocaride Pancaride Péracaride Phyllocaride Eucaride Amphipode Euphausiacé Décapode Macroure Isopode Brachyoure Anomoure Sous-ordre Leptostracés Eumalacostracés

9 Classification générale des Arthropodes (suite et fin) Page 7 Ectognathe Entognathe Aptérygote Ptérygote Paléoptère Néoptère Hexapode Infra Classe Section Collenbole Diploure Thysanoure Odonate Protoure Ephémèroptère Dermaptère Blattaria Orthoptère Isoptère Mantodea Classe Sous Classe Sous Section Super Ordre Ordre Exoptérygote Endoptérygote Polynéoptère Paranéoptère Plécoptère Embioptère Chéleutoptère Notoptère Thysanoptère Coléoptère Zoraptère Strepsiptère Psocoptère Anoploure Homoptère Mallophage Hétéroptère Diptère Siphonaptère Hymenoptère Névroptère Mégaloptère Raphidioptère Mécoptère Trichoptère Lépidoptère 1 paire dailes (ou presque Piqueurs

10 Définition des Arthropodes Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Onychophore Tardigrades Euarthropode Nbre: (phylum) (selon livre) arthroPodes -Létymologie du mot arthropode se compose ainsi : arthro signifie articulé et Podes signifie pieds. -Le plus grand des embranchements. Il représente la fin de lévolution des Protostomiens. Ils correspondent à 80% du nombre totale despèces animales et possèdent un degré dévolution très élevé. -Ils peuvent être très évolués. On observe en effet : des sociétés, des formes de dialogue (chimique surtout)… -Ils possèdent un comportement inné, sans faculté dadaptation (=inscrit dans le génome). Ils auraient néanmoins des capacités de base dapprentissage. -Ils sont triploblastiques. Le développement seffectue comme suit : Sacs coelomiques Cavité pseudocoelomique Cavité hémocoele (brassage de la lymphe plus ou moins efficace) -Les appendices contiennent du muscle strié (=faisceaux). Les ailes ne comptent pas parmi les appendices. Par contre, on trouve des appendices sensoriels, buccaux, ambulatoire, respiratoires, sexuels,… -Les sexes sont séparés. -Quelques caractères dérivés propres : Les panarthropodes sont des métazoaires segmentés, à squelette externe souvent rigide. Le clade des panarthropodes est solide et infirme lhypothèse dune origine annélidienne des arthropodes. La métamérie est effacée, cest-à-dire que la limite des plaques ne correspond pas à la limite des métamères [araignées : fusion sur abdomen / acariens : fusion totale / opilion : fusion presque totale]. La métamérisation peut être : Homonome : les différents segments sont semblables Hétéronome : les différents segments sont différents (=spécialisation). Plus on évolue, plus il y a de métamérisation hétéronome. Lanimal porte des appendices pairs non jointifs, articulés, pourvus de griffes à leurs extrémités (cf. fig.1). Ils permettent le déplacement. La nourriture est prélevée à laide dappendices locomoteurs antérieurs modifiés. muscle strié On observe lapparition de muscle strié. Ils sont hyponeuriens (syst. Nerveux ventral). La respiration est branchiale (groupes aquatiques) ou trachéenne. Anamorphose (=ajout de segments après les mues) ou épimorphose (=tous les segments sont présents à la naissance). Le sang est propulsé par un cœur dorsal présentant des ostioles latéraux. La cavité générale est un hémocoele résultant de la fusion du coelome et du blastocoele. Le système circulatoire est ouvert(!). céphalisation Il y a apparition dune céphalisation, cest-à-dire fusion des segments au niveau de la tête Le cerveau complexe comprend un protocérébron innervant les yeux latéraux, et un ou deux ganglions innervant des appendices antennaires (cf. fig.2). Le troisième ganglions, le tritocérébron, entoure lœsophage de lanimal. Ils possèdent une cuticule, cest-à-dire un exosquelette, ce qui implique des mues. Elle peut être perméable (insecte) ou imperméable (arachnide). La cuticule se divise en 3 parties distinctes : Épicuticule : cires Exocuticule : chitine – protéine recyclageEndocuticule : noyaux phénoliques (cest cette partie qui est soumise à un recyclage, en effet la perte de 35% de son poids à chaque mue provoquerait de graves problèmes de survie pour larthropode). Page 8

11 Les types dappendices dans la série des Arthropodes Page 9 Pattes ambulatoires Locomotion Chélicères(Chélicérate) Appendices servant à la capture des proies, pouvant contenir un tube les reliant à une glande à venin et u crochet. Pédipalpes(Arachnides) Appendices préhensiles avec pince (p.ex. Scorpionides) ou sans pince (p.ex.Aranéides). récipient pour sperme c/o Lobidognate (Aranéides). Antennes(Mandibulates diantennates [2p] et Mandibulates trachéates [1p]) Appendices sensoriels qui peuvent avoir des ventouses (p.ex.Branchioures) Mandibules(Mandibulates diantennates et trachéates) Permettent de mâcher. Palpes(Mandibulates trachéates) Elles sont associées aux maxillaires (sensorielles et labium). Maxillaires(Mandibulates) Maintient de la nourriture devant la bouche Antennules(Mandibulates diantennates) Maxillipèdes(Crustacés) Alimentation et respiration = Appendice thoraciques (3p.) = langoustines Telson (?) Ovigères(Pycnogonides) Sert pour porter les œufs. Labium (?) Labre Lèvre inférieur. C/o les broyeurs lécheurs : allongement du labium. Labre : lèvre supérieure Ovipositeurs (fem) Génitalia extérieur / insectes Rostre (?) Uropodes (Eucarides) Forment la queue avec le telson. 1 paire 6 ème segment du pléon. Pléopodes (Crustacés) Eucarides : Macroures : 5p biramées = pattes natatoires (s/ abdomen-pléon). Les 2 premiers déterminent sexe c/o langoustines. Péréiopodes(Crustacés) Appendice du péréion. Portent branchies c/o langoustines. Eucarides (3 maxillipèdes + 5 pattes natatoires ou péréiopodes) Trompe (Lépidoptères : papillon) Permet aspiration suceurs ( md, Mx) Chélipèdes1 ère p. pattes locmotrices, préhensiles. Furca (bifide) (Anostracés, Notostracés) Pointe ou fourche sur le telson au dernier segment postérieur. Pince Ou (Dermaptère : perce-oreille) s/ dernier segment. Ou (pour les autres) au bout des pédipalpes ou chélipèdes. Gnatobases Cerque(Insectes) Appendices au bout des pattes, impliqués dans la copulation (ponte). Ailes (Insectes) Se trouvent sur le 2 ou 3 ème segment du thorax. élytres ou balanciers. On en trouve souvent 1 paire, parfois 2. (cf. remarque ci-dessous) ailes Les ailes ( élytres) ne sont pas des appendices, mais un prolongement de la cuticule!!! App. monoramés (Chélicérates, insectes)/App. biramés (Crustacés)

12 La Cuticule Page 10 -Il sagit du tégument épais des Arthropodes. -Il sagit dune couche acellulaire extradermique. -Elle est sécrétée par un épiderme (=épithélium) simple. -35% du poids. -Récupération + recyclage de lendocuticule pendant les mues, la nouvelle est fabriquée sous lancienne. -Réaction prot.-phénol (forme scléroprotéine) continue que corps gonflé après la mue -Toutes les structures dorigine ectodermique possèdent une cuticule à lintérieur ou à lextérieur : Intestin antérieur + postérieur Trachée Épicuticule Épicuticule : cire : fct° dimperméabilité Exocuticule Exocuticule = chitine + scléroprotéine + CaCO 3 Endocuticule Endocuticule = chitine (scléroprotéine), - riche Epiderme Epiderme (=épithélium simple)

13 Le système circulatoire des Arthropodes Page 11 -Le système circulatoire ouvert signifie que le sang ou lymphe baigne les organes internes au lieu de circuler dans des vaisseaux et capillaires. -Le sang entre dans lhémocoele est oxygéné et retourne au cœur. Pas de capillaires reliant les vaisseaux sanguins allant vers le cœur et ceux qui en proviennent! -Il peut y avoir création de courant pour éviter un mélange trop important du sang oxygéné à celui non oxygéné. -Il nexiste pas de pigments respiratoires. -SCMérostomesChélicérates -SC. Le système le plus complet se trouve chez les Mérostomes de la classe des Chélicérates où lon trouve des vaisseaux, un cœur, et des sinus sanguins. -SCInsectes -SC. Le système le plus simple se trouve chez les Insectes. On nobserve quun seul vaisseau dorsal muni dune région pulsatile postérieure. Le cœur et laorte mènent le sang vers la tête. -SCCrustacés -SC. Enfin les Crustacés possèdent des vaisseaux latéraux en plus du vaisseau dorsal, du cœur et des artères qui mènent le sang vers la tête et les antennes. -SCAcariens -SC. Les Acariens possèdent un système très simple. hémocoele Nous avons à faire à un système circulatoire ouvert (!) : hémocoele

14 Développement épimorphe et anamorphe Page 12 Etat EPIMORPHE Etat EPIMORPHE : Lanimal qui voit le jour sort de lœuf avec lensemble des segments quil portera à lâge adulte (p.ex. les insectes). Etat ANAMORPHE Etat ANAMORPHE : Lanimal (p.ex. crustacés) fera lacquisition de nouveaux segments après chaque mue.

15 Définir segmentation homonome et hétéronome Page 13 Segmentation HOMONOME Segmentation HOMONOME : Les segments sont semblables les uns aux autres (p.ex. trilobite, Mandibulates (?) trachéates). Segmentation HETERONOME Segmentation HETERONOME : Les segments sont différents ; ils contiennent des régions spécialisées. Ils sont souvent associés à la diminution du nombre de segments (p.ex. c/o les Insectes, les 4 derniers segments de labdomen sont modifiés).

16 Définir métamérie Page 14 METAMERIE La METAMERIE est le type dorganisation qui consiste en une répétition, suivant laxe antéro-postérieur du corps, dune unité dorganisation ou métamère. Les animaux qui y sont soumis possèdent des organes que lon trouve ainsi répétés un certain nombre de fois dans lorganisme. La métamérisation apparaît lors du développement de lembryon ou de la segmentation débauches méso- ou ectodermiques.

17 Définir hémocoele Page 15 HEMOCOELE LHEMOCOELE est une cavité viscérale remplie de « sang » c/o les Arthropodes. Le sac coelomique se désagrège pendant le développement embryonnaire. Il nexiste pas de mésentère, ni de cavité générale.

18 Les Chélicérates Page 16 -Ils ont des poumons ou trachées. -Quelques caractères dérivés propres : Le corps est divisé en prosome et opisthosome. Le prosome est composé dun acron et de 6 segments Lopisthosome dun maximum de 12 segments et dun telson La paire de chélicères constitue la 1 ère paire dappendices caractéristiques du taxon. Elle est homologue de la 2 ème paire dantennes des mandibulates (cf. fig.1). MAIS LES CHELICERATES NONT JAMAIS DANTENNES!!! Ce sont des pinces pour lalimentation. Ils ne possèdent pas de vrai mâchoire, ni de mandibule. La 2 ème paire dappendices est une paire de palpes ou de pattes-mâchoires, appelées pédipalpes (cf. fig.1). Lanimal porte 4 paires de pattes marcheuse (cf. fig.1). Le système nerveux central ne comporte pas de deutocérébron (cf. fig.2). La nutrition se fait dans la très grande majorité des cas par succion. Les pièces buccales sont différentes. Ils ne peuvent pas mâcher ou déchirer leur proie. Ils peuvent injecter du venin ou faire des trous dans leur proie. Ils régurgitent leur suc digestif dans la proie, puis attendent la digestion afin dabsorber la substance digérée. Ils ne prennent en effet que de la nourriture liquide. Lors des tout premiers stades de lembryogenèse, il y a formation immédiate de 4 segments post-oraux (cf. fig.3). che : chélicère ppd : pédipalpe 2a 2a : cerveau dun mandibulate 2b 2b : cerveau dun chélicériforme dc : deutocérébron gga : ganglion antennaire ggo : ganglion optique prc : protocérébron ttc : tritocérébrum oe : oesophage che : chélicère ppd : pédipalpe ov : ovigère tp : trompe ChélicératesChélicériformesChélicérates Il est fort probable que ce que nous appelons ici Chélicérates ne soit en fait le groupe des Chélicériformes qui englobent les Chélicérates, ce qui correspond au classement du livre de référence (en vert sur cette fiche)!!! -Quelques caractères dérivés propres : Le prosome porte une carapace en bouclier (cf. fig.1). Le 1 er ou le 2 nd segment de lopisthosome est modifié pour donner un somite génital (cf. fig.2). Lorifice génital se trouve ici sur le second segment de lopisthosome che : chélicère ppd : pédipalpe gen : orifice génital bc : bouclier CHELICERIFORMES CHELICERATES

19 Définir Chélicères Page 17 homologue -Il sagit du 1 er appendice articulé, une pince servant à la capture des proies, pour lalimentation. Elle est homologue de la 2 ème paire dantennes des mandibulates. MAIS LES CHELICERATES NONT JAMAIS DANTENNES!!! -Il ne sagit pas de vraies mâchoires ou mandibules. pièce buccale, les chélicères ne permettent pas non plus de marcher, ni de déchirer une proie. -Il sagit de la caractéristique phare des Chélicérates groupe appartenant aux SE des Euarthropodes qui appartiennent à lE des Arthropodes. -Les chélicères peuvent contenir un tube reliant déventuels glandes à venin et crochets. P.ex. c/o les Aranéides [O de la C des Arachnides] -A titre dexemple, nous pouvons citer : -Le groupe des Orthognathes qui possède des chélicères verticales -Le groupe des Lobidognathes qui possède des chélicères horizontales avec glande à venin.

20 Les Crustacés Page 18 -Ils sont entre et ! Ils mesurent entre 1mm et 50cm sans les pattes. Ce sont des animaux marins. Ce sont des Mandibulates (=pièces buccales pour découper, mâcher) diantennates (=2 p. dantennes). Nauplius -Il existe plusieurs stades larvaires, sauf chez la crevette. Les 3 premières paires dappendices servent à la nage chez la larve, le Nauplius. Le développement se fait par anamorphose. -La segmentation se fait comme suit : Céphalon : tête avec 6 segments. Péréion : thorax avec des pattes ambulatoires et 8 segments. Pléon : abdomen avec 6 segments. Le nombre de segments est variable (Attention aux Crustacés inférieurs!). Il y a des mues régressives, cest-à-dire quil y a perte dorganes et des caractères sexuels secondaires. -Les organes génitaux sont en avant du pléon, sur le péréion. Beaucoup sont hermaphrodites ; on voit les 2 sexes : cirripèdes ou alternance. La glande androgène permet linversion des sexes. -Les décapodes possèdent sur le péréion 8 paires dappendices : 3 paires de PMx + 5 paires de pattes. -Ce sont des mandibulates qui répondent donc aux conditions fixées pour lappartenance à ce groupe : Mandibules (remplace les chélicères) MxI MxII (PMxI-III) pattes mâchoire de 1 à 3 paires… mais pas à chaque fois… cest pourquoi elles sont entre parenthèses… AI (A=antennes) : antennules (biramés) AII : antennes (biramés) -Quelques caractères dérivés propres : La larve est le Nauplius, cest-à-dire un organisme ne présentant pas de segmentation et doté de 3 paires dappendices natatoires, respectivement de lavant vers larrière : 1.Les antennules 2.Les antennes 3.Les mandibules (cf. fig.1) Le gène de lARNr 18S présente des caractères moléculaires soutenant la monophylie de ce taxon. Ils possèdent une carapace. Ils respirent à laide de branchies. Ils possèdent des appendices biramés (cf. fig.2). Une paire par segment. a1 : antennule a2 : antenne ma : mandibule Crustacés La classification des Crustacés est disponible p.5-7 Développement Développement : Nauplius Adulte (p.ex. Branchiopodes) Nauplius Métanauplius Adulte (p.ex. Ostracodes) Nauplius Métanauplius Cypris Adulte (p.ex. Cirripèdes)

21 Définir Carapace Page 19 tergite fusionné -Il sagit de tergite fusionné. On assiste en effet à la fusion des plaques dorsales, de la tête, du péréion et du thorax. On ne peut plus voir la segmentation. -On la trouve c/o les Crustacés. On trouve comme forme : Bivalve articulé : SC. Branchiopode chez lO des Coucostracé (strié) et SC. Ostracodes. Bouclier : SC. Branchiopodes chez lO. des Notostracés (Apus canariformis). C/o les Branchiopodes de lO. des Cladocères, il nest pas strié et il existe une poche pour les œufs. C/o les Ostracodes, la carapace est calcifiée et lisse. Il ny a pas de carapace dans la SC. des Copépodes et dans lO des Anostracés de la SC. des Branchioures. Elle est renforcée par 5 plaques de calcaire dans la SC. des Cirripèdes. La carapace recouvre la tête et le thorax parmi les représentants de la SC des Malacostracés. La carapace ne recouvre pas la tête dans lO des Cladocère (daphnie) de la SC des Branchiopodes.

22 Les différences entre Crustacés et Insectes Page 20 Il y a quelques éléments qui font penser que les hexapodes ne devrait peut être bien ne pas se trouver reliés aux pancrustacés comme ils le sont la plupart du temps (cest dailleurs ce qui a motivé mon geste de positionner un « ? » à côté du trait qui les relie aux pancrustacés). PANCRUSTACES HEXAPODES (INSECTES) Appendices biramésAppendices monoramés Appendices PMxI-III- Nauplius- Anamorphe- BranchiesTrachée(s) Système nerveux (structure) et système de la mue (à gauche) Système nerveux (structure) et système de la mue (à droite) MarinsTerrestres Cell. neurocrine Corps cardiaque Gl. prothoracique Ecdysone Mue Cell. X Gl. sinus Gl. Y Ecdysone Mue

23 Définir diplosegments Page 21 Fusion interne de 2 segments, autrement dit 2 métamères. Ils portent donc 2 paires dappendices + 2 stigmates + 2 ganglions + 2 ostrioles. On trouve des diplosegments c/o les Diplopodes qui sont des Mandibulates trachéates.

24 Critères de classification Critères de classification : ailes Absence, présence, forme, nervure (..) des ailes métamorphose Type de métamorphose : anamorphose, hémi/hétéromorphose ou holomorphose ectognathes endognathes Pièces buccales visibles (ectognathes) ou cachées (endognathes) externeinterne Ébauches des ailes : externe ou interne pièces buccales Type et forme des pièces buccales Les insectes, définition et classification générale Page 22 Description morphologique : mandibulates trachéates -Ce sont des mandibulates trachéates. Ils sont, pour la majorité, représentants des insectes ; néanmoins il ne faut pas oublier les protoures ou les collemboles. Il existe sans doute plusieurs millions despèces dans cet embranchement. -On observe 3 groupes de segments : Tête (6 segments) : 1 paire dantennes 1p. Mandibule (Md) 1p. Maxillaire I (MxI) [porte des palpes] Labium (MxII) [porte des palpes] Thorax (3 segments : prothorax, mésothorax et métathorax) : 3 paires de pattes (1 paire / segment) 0, 1, 2 paire(s) dailes (sur les méso- et métathorax sil y a des ailes) Abdomen (11 segments dont 4 derniers modifiés) : PAS DAPPENDICES PAS DAPPENDICES, mais porte les organes internes vitaux. -On observe un tube de Malpighi ou encore un système trachéen qui nous font penser à une adaptation au milieu terrestre. trachées Les trachées souvrent par les stigmates. On en a 1p./segment (sauf tête et prothorax). Certains insectes dont le nombre de stigmates diminue ont une respiration à travers la cuticule (perméable chez les insectes). Les trachées peuvent être métapneustiques (1p. de stigmates) ou apneustiques (la totalité des stigmates est virtuelle). Il ny a pas de transport de gaz par le système circulatoire, donc absence de pigments respiratoires. -Le double chiasma optique laisse à penser que malacostracés et hexapodes doivent former un groupe monophylétique. -Le système circulatoire est ouvert (!) comme pour tous les Arthropodes. -Le système digestif est complet. Il existe une membrane péritrophique qui emballe la nourriture et la transmettra à lextérieur, évitant ainsi quelle lèse la paroi digestive à son contact avec le bol alimentaire. -Le tissu adipeux remplace le foie. -Le corps est divisé en 3 parties, la segmentation étant hétéronome : -La tête : Elle comprend 6 segments. Il existe différents types de pièces buccales (broyeur primitif, broyeur lécheur, suceur, piqueur). Les segments de la tête sont fusionnés. Elle porte les yeux composés, les ocelles, les antennes, le labre et les 5 pièces buccales typiques. -Le thorax : Le prothorax ne porte JAMAIS dailes, au contraire du mésothorax et du métathorax. Le vol est soit direct, soit indirect. On observe un coaptation (=attachement) qui montre la solidarité entre les 2 ailes. Il existe une paire dailes fonctionnelles : A 1 : élytres (coléoptères) A 2 : balanciers (diptères) A 1 : balanciers (strepsiptères) -Labdomen : les orifices génitaux sont situés comme suit : 9-10 pour les mâles (7-8 ; 8-9) 9-10 pour les femelles Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : ARTHROPODA Classe : Hexapodia Nbre: - (phylum) (selon livre) Insectes La classification des Insectes est disponible p.7

25 Les insectes, définition et classification générale (suite et fin) Page 23 -Ils ont conquis tous les biotopes terrestres. Certains sont retournés à leau. Leur biodiversité est surprenante et leur nombre proprement hallucinant. épimorphose -Le développement des hexapodes est caractérisé par une série de mues. Ils suivent une épimorphose. Suivant la manière dont se produisent les transformations de lorganisme au moment de la mue ; on distingue 3 modalités : Chez les amétaboles, lanimal augmente le nombre de ses segments sans changer de forme. Chez les hémimétaboles, on observe une métamorphose dite imparfaite, cest-à-dire que le jeune ressemble beaucoup à ladulte. Chez les holométaboles, la larve de ces insectes à métamorphose parfaite présente un aspect, une écologie fort différentes de celles de ladulte, limago. Cest ainsi que lon peut avoir des larves aquatiques et des imagos terrestres, des larves libres et des imagos parasites… -Limpact écologique des hexapodes est énormes que ce soit médicalement parlant, agronomiquement parlant ou encore dans tant dautres domaines. -Ces animaux possède un système nerveux classique. panoïstique méroïstique -La fécondation est interne. En général, ils sont ovipares (parfois vivipares ou larvipares). Le mâle possède des glandes accessoires (=spermatophores) pour les insectes primitifs et du sperme liquide pour les insectes évolués et la femelle 2 types dovaires (panoïstique pour les insectes supérieurs [toute les cellules germinales donne un ovocyte] et méroïstique [1 cellule germinale donne 1 ovocyte et 2 n-1 cellules nourricières]). La femelle possède des ovipositeurs et le mâle des « genitalia extérieurs ». La fécondation est classique, sauf chez les cimicoïdes où le mâle perfore le corps de la femelle et injecte son sperme dans la femelle ; cest ce que lon nomme la fécondation traumatique. -Le développement embryonnaire est dit polyembryonnaire, cest-à-dire que pour un œuf pondu dans un hôte, on obtiendra plusieurs larves. Le développement embryonnaire peut se faire par gestation. -Le développement larvaire seffectue par métamorphose (=permet de classer les insectes). Chez les amétaboles, il ny a pas de métamorphose. Ils sont aptères (=pas dailes) et possède des mues adultes. Chez les hémimétaboles, ils sont exophérygotes (=les ailes se développent à lextérieur de lanimal peu à peu). Chez les holométaboles, ils sont endophérygote (=les ailes se développent à lintérieur de lanimal). Ils possèdent des disques imaginaux. On observe une kystolyse, cest-à-dire que les structures larvaires sont détruites. -Quelques caractères dérivés propres : La seconde paire de mâchoires est fusionnée pour donner une lèvre inférieure, ou labium (cf. fig.1). On note un phénomène de convergence avec les symphiles, une sous-classe des myriapodes. La seconde paire dantennes est perdue. Dans la région post-céphalique, il y a formation dun thorax bien distinct, formé de 3 segments, suivi dun abdomen. Lorganisme porte 3 paires de pattes (=hexapodes). Le nombre de segments abdominaux est fixé à un maximum de 11. Il y a perte des appendices abdominaux, néanmoins, certains subsistent comme les styles des diploures, les furcas des collemboles et les genitalia. Les échanges gazeux se font par un système de trachées (=convergence avec les myriapodes). Lexcrétion se fait par les tubes de Malpighi, qui sont des dérivés ectodermiques (=convergence avec les myriapodes). Les voies visuelles présentent un double chiasma (cf. fig.1 de la fiche 74). Cest une convergence avec les malacostracés, à moins que les doubles chiasma soient homologues auquel cas il sagit dune synapomorphie du clade réunissant malacostracés et hexapodes. glo : glosse men : mentum pgl : paraglosse plb : palpe labial sb : submentum

26 Schéma général dun insecte Page 24

27 Les pièces buccales des Insectes et leurs spécialisations Page 25 -BroyeurColéoptères Orthoptères -Broyeur : (type primitif) Utilisation pour le découpage des feuilles (p.ex. Coléoptères, coccinelle, hanneton ou parmi les Orthoptères, grillon, sauterelle criquet). -Broyeur-lécheur Hymenoptères -Broyeur-lécheur : Les 2ème et 3ème pièces buccales, cest-à-dire le MxI et MxII (labium) sallongent et peuvent sucer (p.ex. Hymenoptères, abeille, guêpe, fourmis). -SuceurDiptères Lépidoptères -Suceur : La Md et le MxI ont disparu ; on observe le développement du MxII (labium) (p.ex. Diptères, mouche et Lépidoptères, papillon). Le papillon, ou les animaux construit sur le même principe, est/sont une exception, en effet il ne subsiste que le MxI qui savère être la trompe. -Piqûeur Diptères -Piqûeur : On observe la Md, le MxI et le MxII (labium). Le MxII (labium) ne pénètre pas dans la peau bien quil guide les pièces buccales au moment de la pénétration (cf. schéma ci-dessous) (p.ex. Diptères, moustique).

28 Définir tissu adipeux chez les Insectes Page 26 -Il se trouve dans lestomac. Ce qui correspond à la région de labdomen, proche des ovaires et autour du système digestif. léquivalent du système hépato-pancréatique -Il remplace lorgane du foie ; il est ainsi léquivalent du système hépato-pancréatique. Il a un rôle de stockage et de biosynthèse des protéines telle que celle du vitellus. Il soccupe de sécrétions enzymatiques et dabsorption des aliments. -Il est composé dun ensemble de cellules mésodermiques, étroitement adhérentes les unes aux autres, vacuolaires, où saccumulent les produits de la digestion des graisses, albiminoïdes, glycogène. -On y observe : Des corps gras internes (ou proximaux ou périviscéraux) Des corps gras externes (ou distaux, ou encore pariétaux) -On en troue encore dans les sinus péricardique et viscéral, la tête, les appendices. -C/o les Insectes, les corps gras hébergent des microrganismes symbiotiques.

29 Définir les Deutérostomiens Page 27 -Ils représentent 5 à 6% des espèces et présentent une vaste diversité de formes. Ils sont dans tous les milieux (aéries, terrestres, marins et aquatiques), toutes les latitudes et toutes les altitudes (de –11000m à +6000m). -Quelques caractères dérivés propres : Bouche : cest une formation secondaire, doù le nom du groupe (deutero = secondaire et stoma = bouche). Le tout premier orifice de lembryon devient lanus larvaire, et le plus souvent reste lanus de ladulte. Lanus est formé à partir du blastopore. Le coelome se forme par entérocoelie, cest-à-dire que le mésoderme provient de la paroi de larchentéron (cf. fig.1). Les cellules de larchentéron bourgeonnent en vésicules creuses qui vont former les sacs coelomiques. Ces sacs coelomiques sont au nombre de 3 (ces organismes sont aussi appelés trimétamères). La segmentation est radiale. Les blastomères ne se déplacent pas contrairement au développement des Protostomiens (segmentation spiralée). La position du système nerveux. Dans les phyla primitifs, le système nerveux est mal individualisé, on parle dépithélioneuriens (échinodermes et hémichordés). Les phyla plus évolués sont des épineuriens (chordés) dont le système nerveux est dorsal. Le squelette est interne. Description morphologique : deutérostomiens -Les deutérostomiens sont des organismes qui sont définis par des caractères liés au développement embryonnaire, surtout sur le devenir du blastopore, qui devient lanus embryonnaire et non la bouche. La bouche est toujours formée secondairement, doù le nom du taxon. -Le pharynx possède souvent des fentes intervenant dans la respiration. -On remarque une tendance à former un axe squelettique dabord souple, puis calcifié et articulé (=colonne vertébrale). -Le rôle des 3 feuillets : -Lectctoderme donne des structures périphériques, lépiderme de la peau, et le système nerveux. -Lendoderme donne des structures internes, notamment le tube digestif et ses annexes. -Le mésoderme donne naissance à certains organes (reins, squelette) et aux muscles squelettiques. deutérostomiens -Les formes adultes des deutérostomiens sont si diversifiées que lon peut les décrire globalement. Ils comprennent les échinodermes, les hémichordés et les chordés, qui incluent les vertébrés. Invaginations de la paroi de larchentéron donnant naissance à une paire de vésicules coelomiques arc : archentéron blp : blastopore vec : vésicule coelomique

30 Définir les Deutérostomiens (suite) Page 28 Echinoderme Hémichordé Chaetognate Phylum Règne Empire Sous règne Sous phylum Classe Eucaryotes Animalia Eumétazoaire Deutérostomien Bilatérien Deutérostomien Phragmomorphe Aphragmomorphe Sagittoidea Sous Classe Ordre Asterozoaire Crinozoaire Echinozoaire Holothuroida Stelleroidea Crinoidea Echinoida Aspidochirote Dendrochirote Apodacé Entéropneuste Pterobranche Chordé Céphalocordé Urochordé Vertébré Thaliacé Ascidie Appendiculaire Phlébobranche Aplousobranche Stoliobranche Doliole Salpe Pyrosome Concentricycloidea Ophiuroïdea Asteroïdea Super classe Agnathe Gnathostome Chondrichtyens Batracien Ostéichtyens Reptile Mammifère Myxinoïde Pas traité ici

31 Définir les Deutérostomiens (suite et fin) Page 29 ProtostomiensDeutérostomiens Mésoderme Lorigine du mésoderme est localisée proche du blastopore ; il migrera par la suite dans le développement ! Coelome schizocoelique Lorigine du mésoderme est endodermique Coelome entérocoelique Embryologie spirale Développement spirale radial Développement radial Larve trochophore Larve dipleurula Système nerveux Hyponeuriens Hyponeuriens (car seuls les ganglions nerveux étaient au dessus du système digestif) Epithélioneuriens Epineuriens Squelette exosquelette Pas de squelette ou exosquelette Présence désormais de fentes branchiales endosquelette Chorde endosquelette

32 Les Hémichordés entre Echinodermes et Chordés Page 30 EchinodermesHémichordésChordés Larve Larve pélagique nageuse à symétrie bilatérale (dipleurula, puis pluteus) tornaria Dans les cas où la le développement est indirect, la larve est dite tornaria ressemble beaucoup à celle des Echinodermes. Larve nageuse à symétrie bilatérale, allongée et munie dune queue (=dipleurula). Chez les espèces tardives, apparition dun œuf amniotique Structure / morphologie Absence de chorde ou même de tige, morphologie pentamérique. Tige dure Tige dure, interne au col Il y a présence dune chorde, càd dun axe élastique sur toute (ou partie de) la longueur du corps qui peut de plus apporter une certaine rigidité au corps de lanimal. Système nerveux EpithélioneuriensEpithélioneuriensEpineuriens Il ny a pas de centralisation du système nerveux (=règle du cest-le-bras-le-plus-rapide- qui-gagne). invagination du neurectoderme Le tube nerveux dorsal se forme par invagination du neurectoderme. MusculatureMusculature lisse Musculature striée Système respiratoire Il y a des saillies dans la cavité générale qui permettent les échanges gazeux. fentes branchiales Dans la partie antérieure du tronc, des fentes branchiales souvrent de chaque côté, perçant la paroi du pharynx et la paroi du tronc (=pharyngotrèmes). Ils possèdent des fentes branchiales qui font de ses animaux des pharyngotrèmes. Pas de squelette pour les saillies squelette Les fentes pharyngées possèdent un squelette (baguettes cartilagineuses septales primitivement,…)

33 Les Echinodermes, caractéristiques générales Page 31 Description morphologique : -La larve (dipleurula, puis pluteus) est à symétrie bilatérale. La symétrie radiaire, souvent pentamère, est acquise au cours du développement, leur conférant leur allure caractéristique. Elle permet de distinguer 10 secteurs reliant la bouche à lanus : radius 1.5 radius (ou bras) interradius 2.5 interradius [en alternance avec les 5 radius] (cf. fig.1) Chez certains adultes, une symétrie bilatérale secondaire se superpose chez ladulte, cest le cas chez les oursins et les holothurides (cf. fig.3 et 4). Comme on le voit, il faut faire passer laxe de symétrie par lanus et la plaque madréporique. Il nexiste pas de tête. -Il nexiste pas danus fonctionnel. Les déchets sortent par la bouche. endosquelette dermique -Leur tégument est rugueux ou épineux, car hérissé de piquants ou renforcé de formations squelettiques internes discontinues (spicules) ou continues (plaques) dorigine dermique (=endosquelette dermique). -Il possède un système coelomique très évolué. -Il possède de la musculature lisse circulaire et longitudinale. -Ce sont des épithélioneuriens (pas de centralisation). Le système nerveux est diffus à 3 niveaux : pas de nerfs ni de ganglions. -Ils se divisent en 2 sous-embranchements : Les pelmatozoaires Les pelmatozoaires regroupent des organismes fixés à un substrat par un pédoncule à létat larvaire et, généralement, à létat adulte. La bouche est sur la même face que lanus au centre dun cercle de bras tentaculaire. Ce groupe comprend les crinoïdes. Les éleuthérozoaires Les éleuthérozoaires contient des échinodermes libres dont lanus est opposé à la bouche. Il comprend 4 classes : les échinidies (oursins), les astérides (étoiles de mer), les ophiurides (ophiures dont lanus est secondairement bouché) et les holothurides (concombre de mer). Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria deutérostomiens Phylum : ECHINODERME Classe : Crinoïde Echinidie Astéride Ophiuride Holothuride Nbre: 5000 (phylum) 6000 (selon livre)

34 Les Echinodermes, caractéristiques générales (suite) Page 32 md : madréporite A à E : radius I : interradius -Ce sont des deutérostomiens marins (dont on a retrouvé beaucoup de fossiles) qui vivent dans toutes les mers, y compris les grands fonds et les mers plus froides. Ils sont souvent benthiques. Ils peuvent être : Filtreurs de particules en suspension dans leau de mer (crinoïde et holothuride) Fouisseur se nourrissant de particules organiques du sédiment (certaines holothurides, oursins plats) Charognards (ophiurides et astéride) Prédateurs actifs (astérides et certains oursins) Brouteurs sur les rochers (oursins) -Il ne possède pas de sens de progression précis, étant donné leur symétrie pentaradiaire. Il ny a pas non plus de centralisation du système nerveux qui permette la coordination de mouvements (règle du : « cest-le-bras-le-plus-rapide-qui-décide »). -Ils ne possèdent pas de système excréteur à proprement parler. On ne constate en effet que la présence de « reins de rétention » (cellules du péritoine) qui accumulent et ensuite se « suicident » en bourgeonnant et disparaissant dans linfinité. Elimination déchets aussi par canal axial syst. aquifère. régénération -Ils possèdent le don de régénération. Pourtant une condition doit être remplie pour cela, il faut la présence dune partie au moins du disque central (cf. fig.6). éviscération -Une autre capacité des plus étonnante est dont ils disposent est léviscération. Ils rejettent tout ce qui est à lintérieur (système digestif, gonades,…) et les reforment par la suite à partir des tissus extérieur. Ce phénomène fait suite à un stress (prédateurs, démographie galopante,…) ou simplement à un nettoyage. -Il possède le système coelomique le plus développé, car il permet : système aquifère Le développement dun système aquifère ouvert ; ce dernier est rempli dun liquide dont la composition est proche de celui de leau de mer sans pour autant en être. système ambulacraire Le développement dun système ambulacraire via les podia qui permet le mouvement. système périhémal Le développement dun système périhémal (nutrition et circulation) (cf. fig.7). cavité générale Le développement dune cavité générale qui possède une importance respiratoire non négligeable grâce à des saillies permettant les échanges gazeux. -Le plus souvent, les sexes sont séparés. Il existe quelques cas dhermaphrodites. La fécondation est externe et a lieu dans leau de mer. La plupart ont une larve pélagique nageuse. Ladulte se forme par bourgeonnement sur le côté gauche de la larve. -Quelques caractères dérivés propres : La microstructure organique et cristalline du squelette est très caractéristique. Le squelette interne dermique est composé dunités qui sont des monocristaux de calcites (CaCO 3 ) (cf. fig.1). Ce sont des plaques parfois lourdes, qui peuvent parfois être liées (oursins) ou non (étoiles de mer) (cf. fig.5). Les holothuries sont une exception puisque leur squelette ne forme plus que quelques spicules. A lintérieur de leur corps, existe un système de chambre, rempli deau de mer, cest le système ambulacraire (cf. fig.2a). Il communique avec lextérieur par un ou plusieurs pores aquifères à travers une « plaque aquifère » ou madréporite (cf. fig.2). Il permet, par des jeux de pressions différentielles, dactionner les pieds ambulacraires (cf. fig.2a et 2b), le plus souvent terminés par une ventouse, et qui servent aux mouvements. md : madréporite pia : pieds ambulacraires

35 Les Echinodermes, caractéristiques générales (suite et fin) Page 33 Voici les différentes configurations employées par les échinodermes au stade adulte …

36 La classification des Echinodermes Page 34 Echinoderme Asterozoaire Crinozoaire Echinozoaire Holothuroida Stelleroidea Crinoidea Echinoida Aspidochirote Dendrochirote Apodacé Concentricycloidea Ophiuroïdea Asteroïdea Phylum Sous phylum Classe Sous Classe Super classe Des informations au sujet des SE, SC, C et SsC ci- dessus sont disponibles sur mes résumés aux pages 87 à 89.

37 Les symétries des Echinodermes Page 35 Bilatérale Radiaire NB Larve Oui- Crinoïde (adulte) - Symétrie pentamérique (10 bras ou 5n bras) Astéroïde (adulte) - Symétrie pentamérique (5 bras ou 5n bras) Une amputation peut modifier ce nombre, de même quune malformation. Possèdent 10 gonades (2/bras) Ophiure (adulte) - Symétrie pentamérique (5 bras ou 5n bras) Concentricycloïde (adulte) Ils sont circulaires!? Echinoïde (adulte) Oursins irréguliers Oursins irréguliers : Corps non sphérique Symétrie bilatérale tertiaire - Oursins réguliers Oursins réguliers : - Les 5 dents de la lanterne dAristote, la disposition des piquants ou des plaques, les 5 paires de branchies qui font saillies autour du péristome nous rappelle beaucoup la symétrie pentamérique! Holothuride (adulte) Oui Possèdent 5 ambulacres et tentacules toujours vers lavant, une conformation rappelant la symétrie pentaradiaire. NB: Pas davant arrière : déplacement dans nimporte quel sens! Pas de dorsal-ventral : face adorale et aborale.

38 Les systèmes coelomiques des Echinodermes Page 36 -Il possède le système coelomique le plus développé. Il est grand et très diversifié. Il permet : système aquifère Le développement dun système aquifère ouvert ; ce dernier est rempli dun liquide dont la composition est proche de celui de leau de mer sans pour autant en être. Il est relié à leau de mer par lintermédiaire de la plaque madréporique et du canal du sable. Il est aussi composé dun canal circulaire entourant la bouche et de canaux principaux le reliant aux podia. Il a pour but la locomotion. Cest un système hydraulique coelomique (cf. fig.2). système ambulacraire Le développement dun système ambulacraire via les podia qui permet le mouvement. Le mouvement se fait par turgescence des podia (cf. fig.2). système périhémal Le développement dun système périhémal (nutrition et circulation) (cf. fig.7). Il se forme grâce à des vésicules coelomiques (1ère étape sur le schéma ci-dessous). cavité générale Le développement dune cavité générale qui possède une importance respiratoire non négligeable grâce à des saillies permettant les échanges gazeux. -Durant le développement embryonnaire, la larve va subir une métamorphose nécrotique, durant laquelle elle va perdre la moitié droite, la partie gauche donnera les paires de sacs coelomiques. Ils ont un système trimétamérique. Il y a formation de 3 paires de sacs coelomiques (partie gauche devient adulte) : 1.Sinus axial 1.Sinus axial (communique avec la cavité par des hydropores) [canal du sable] 2.Système aquifèresystèmeambulacraire 2.Système aquifère et système ambulacraire 3.Cavité généralesystème périhémal 3.Cavité générale et le système périhémal -Le coelome se construit à partir du mésoderme par entérocoelie (par opposition à schizocoelie) (cf. fig.1). Les cellules de larchentéron bourgeonnent en vésicules creuses qui finissent par former des sacs coelomiques (3) trimétamère. md : madréporite pia : pieds ambulacraires Invaginations de la paroi de larchentéron donnant naissance à une paire de vésicules coelomiques arc : archentéron blp : blastopore vec : vésicule coelomique ! Système aquifère et ambulacraire… même combat???

39 La métamorphose des Echinodermes Page 37 dipleurulapluteus -La première larve est une dipleurula, ensuite les étapes suivantes seront des larves pluteus (Echinopluteus) (cf. dessins ci-contre). Bande ciliée Bouche, intestin, anus Bras (+spicule) pas de lien avec ladulte Plaque différente de celle de ladulte métamorphose nécrotique -La métamorphose nécrotique : animal post-métamorphique -Lanimal adulte se forme par bourgeonnement à partir de la partie gauche de la larve, donnant ainsi un animal post-métamorphique, alors que la partie droite dégénère (=vestibule), sauf chez les Holothuries. On voit apparaître une vésicule coelomique. -On passe de 1 paire de sacs coelomiques à 3 paires de sacs coelomiques. En effet, le ceolomopore devient coelome et entraîne la naissance de : 1.Sinus axial [madréporite + canal du sable] 2.Système aquifère ou système ambulacraire 3.Cavité générale et système périhémal -On assiste à linvagination du vestibule dans la partie gauche. Cela se referme. Linvagination contient : Système aquifère / ambulacraire EchinodermeEpithélium digestif formation dun Echinoderme Archantéron Cela correspond à peu près à la cavité amniotique ; quand elle éclate, elle libère lanimal et ce qui reste dégénère. -On observe la présence de ventouse, en effet, la larve se fixe pendant la métamorphose. -C/o les Holothuries, le développement est différent. Le vestibule nest que partiellement fermé. Tous les tissus se retrouvent chez ladulte sauf dans de rares cas où lon observe des vestibules créés pour certains organes. !

40 Schéma général dun Urochordé (Ascidie) Page 38

41 Définition dun Urochordé et ses exceptions Page 39 -Leau rentre par le siphon inhalant, traverse les parois du pharynx et ressort par le siphon exhalant (cf. fig.1). Le pharynx sest hautement spécialisé dans la filtration de leau de mer et forme une « corbeille » pharyngée ou branchiale (cf. fig.1) qui sécrète un mucus. Cette corbeille prend une bonne partie de la place interne de lanimal. Elle est dailleurs ouverte sur un espace interne. Ce dernier piège les particules alimentaires en suspension et se trouve orienté progressivement vers le tube digestif par une importante ciliature. -On ne trouve une chorde dorsale que dans la queue : La larve possède une chorde Ladulte ne possède pas de chorde (elle disparaît) -Le système nerveux est différencié chez la larve ; il y a présence dun cerveau. pas de cavité générale ouvert -Il nexiste pas de cavité générale, mais par contre il y a présence de léquivalent dun hémocoele. Le système circulatoire est ouvert. Le cœur pulse dans un sens, puis, au bout de quelques pulsations, inverse pour battre et propulser le sang dans lautre sens. -Il ny a pas de système excréteur à proprement parler. tunique commune -Les colonies, pour les espèces coloniales, possèdent une tunique commune. On aperçoit des possibilités de bourgeonnement. -Ils sont microphages. endostyle -On observe la présence dun endostyle, cest-à-dire un canal ouvert qui passe ventralement sur toute la longueur du pharynx. Lendostyle fixe liode, ce serait donc un précurseur de la glande thyroïde. -Quelques caractères dérivés propres : fixé métamorphose Mode de vie fixé de ladulte (au moins primitivement) (cf. fig.1). Sur la fig.1 est représenté la métamorphose dune larve nageuse chordée en un adulte fixé. tunicine cellulose Présence dune tunique contenant une protéine spécifique, la tunicine, et un polysaccharide proche de la cellulose (cf. fig.1). On estime que la tunique est à 60% faite de cellulose. Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria deutérostomiens Phylum : CHORDE Classe : Ascidiacé Thaliacé Appendiculaire Nbre: 1300 (phylum) 1300 (selon livre) t : tunique cb : corbeille branchiale Urochordé Thaliacé Ascidie Appendiculaire Phlébobranche Aplousobranche Stoliobranche Doliole Salpe Pyrosome

42 Définition dun Urochordé et ses exceptions (suite et fin) Page 40 EXCEPTIONS PROPRES AUX GROUPES DUROCHORDES Ascidie Le stade larvaire possède une queue et une chorde squelettique, mais le stade adulte perd la queue et donc la chorde. Appendiculaire adultes Les adultes gardent la queue larvaire et donc la chorde. Thaliacé Salpe Les Salpes ne présentent JAMAIS de stade larvaire et donc JAMAIS de chorde dorsal Doliole larve On note la présence dune larve donc il y a formation dune CHORDE à une étape (courte… je vous laccorde) de lanimal, mais perdent la queue larvaire à lâge adulte et donc perdent la CHORDE. Pyrosome Il ny a JAMAIS de larve, JAMAIS de queue et donc PAS DE CHORDE

43 Alternance de générations chez les Urochordés Page 41 -Il y a une alternance stricte entre 2 types de reproduction : sexuée 1.Reproduction sexuée asexuée 2.Reproduction asexuée Chez les Salpes (schéma ci-contre, leur cycle reproductif), nous voyons apparaître 2 termes : Oozoïde Oozoïde : il sagit de la forme solitaire, avec un stolon ventral. -Le stolon génère des blastozoïdes par bourgeonnement (formation synchrone). -Elle na pas de gonade. -Le stolon comprend lépicarde qui contient des éléments des 3 feuillets, ecto-, méso- et endodermique. -La bouche ouverte qui se referme permet des contractions qui ouvrent le stolon. -Le nucleus contient les organes vitaux. -On observe la présence dun diaphragme avec 2 perforations. -Le stolon se casse et libère les Salpes (prises en exemple) dans le milieu. Salpes agrégées -Les Salpes dune même génération restent fixées, ce sont des Salpes agrégées (par des papilles adhésives). Elles sont alors en phase blastozoïde. Blastozoïde Blastozoïde : -Il possèdent des ébauches de gonades (testicules et ovaires). -On observe une reproduction sexuée dans les voies génitales femelles protéogynes -Les 1 er temps se passent en phase femelle (émet dans leau)puis se passent en phase mâle (émet spermatozoïdes qui fécondent) ; on les dit protéogynes. -On assiste à la placentation des embryons dans les voies génitales femelles. Cest un développement direct avec absence de gonade sur lanimal en développement puisquil sera oozoïde (sans stade larvaire chez les Salpes, il ny a donc pas de queue et pas de chorde de ce même fait). zygotecyathozoïde tétrazoïdes Il ny a JAMAIS de larve, JAMAIS de queue et donc PAS DE CHORDE Chaz les Pyrosomes : On assiste à une sorte de placentation. Le zygote, possédant beaucoup de vitellus, devient cyathozoïde. On assiste ainsi à la formation dun stolon qui se scinde en 4 bourgeons, nommés tétrazoïdes. Les 4 tétrazoïdes sallongent petit à petit. Ils se percent des futures fentes branchiales. Cest à cette étape que se forme une tunique commune. Une fois que la tunique est fonctionnelle, le stolon se rompt. Il ny a JAMAIS de larve, JAMAIS de queue et donc PAS DE CHORDE gonozoïdes Chez les Dolioles : Il y a ici aussi présence dun stolon et dun (ou plusieurs ?) appendice(s) dorsal(aux). En ce qui concerne les gonozoïdes (cf. schéma page suivante), il faut savoir que le système femelle se développe en premier et se fait féconder par un individu mâle plus âgé. La larve subit une métamorphose dans lœuf ce qui fait que lorsquelle sort de lœuf, elle est sous forme de Doliole. On note la présence dune larve donc il y a formation dune CHORDE à une étape (courte… je vous laccorde) de lanimal (cf. schéma p.97 de mon résumé qui sy rapporte : il faut savoir que les gastrozoïdes ne sont pas dans le stolon). LarvacésPérennichordés Chez les Appendiculaires : On les appelle aussi Larvacés (ils gardent la queue larvaire à lâge adulte), voire aussi des Pérennichordés. Ils seraient peut être des Urochordés néoténiques transparents, à longue queue persistante, munie dune chorde. Ces formes sont enveloppées dans une gelée délicate (qui nest pas exactement une tunique). Chez certaines espèces, elle recouvre tout le corps. hermaphrodites simultanées Chez les Ascidies : Elles sont hermaphrodites simultanées. La fécondation peut avoir lieu intérieurement, dans une cavité (les spermatozoïdes entrant par le siphon inhalant). Dans ce cas, ce sont de minuscules larves munies dune queue et dune chorde qui sortent du siphon exhalant. La fécondation peut aussi être externe. Après une vie pélagique, ce « têtard » se fixe sur un support par sa partie antérieure (cf. fig.1). On nomme ces larves des « têtards dAscidies ». La reproduction est sexuée, mais sa capacité régénérative et ses bourgeonnements sassimilent à une phase de reproduction asexuée. Œuf Oozoïde Blastozoïde Sexuée Asexuée Reproduction végétative Stade larvaire (si larve il y a!) Sans gonade Stolon prolifère (=extension du corps) Gonades Pas de stolon

44 La métamorphose des Ascidies Page 42 métamorphose complexe -Il sagit dune métamorphose complexe. Lors du développement embryonnaire, le blastopore est recouvert par un développement antéro-postérieur. On y voit le tube nerveux en contact avec le tube digestif. Lorsquil se ferme, ils se séparent. -Chez la larve, nageuse, la bouche va souvrir. On observe une queue avec une chorde squelettique. Le tube nerveux est de même longueur que la queue afin de coordonner les mouvements de la queue. pharynx corbeille branchialespharyngée mucus endostyle Le pharynx, qui suit le siphon buccal, est percé de nombreuses fentes branchiales formant ainsi une corbeille branchiales ou pharyngée qui souvre dans la cavité péribranchiale. Elle prend une bonne partie de la place interne de lanimal. Ensuite lensemble souvre à lextérieur par le siphon cloacal qui est différent du siphon buccal. La corbeille sécrète un mucus qui se réparti sur les septa branchiaux et capte ainsi la nourriture qui est dirigée vers le système digestif par une importante ciliature. Lendostyle longe la corbeille. Il sagit dune glande, à lorigine du mucus, qui fixe aussi liode, en faisant un précurseur de la glande thyroïde. Cordon trophique gonades Les gonades déversent leur contenu dans la cavité cloacale. cavité péribranchiale On assiste à la formation dune cavité péribranchiale, cest-à-dire 2 poches entourrant le pharynx. Mise encontact avec le contenu de la corbeille par les fentes branchiales dorigine ecto- et endodermique. -En ce qui concerne la métamorphose : fixer lanimal au substrat Nous observons une invagination antérieure qui correspond à des espèces de ventouses qui vont permettre de fixer lanimal au substrat. Sa vie adulte se passe toujours fixée. disparition de la queue et donc de la chorde Nous observons la disparition de la queue et donc de la chorde et du même coup du système nerveux axial dans le système nerveux central. bouche La bouche va migrer ; elle est somitale. intestin Les intestin se développent et débouchent sur la fin de la cavité péribranchiale. système cardio-vasculaire ouvert Le système cardio-vasculaire ouvert se constitue dun cœur construit à partir du replis dun vaisseau qui est devenu pulsatile. Ce cœur inverse le sens de la circulation régulièrement après quelques battements. On observe une disparition complète des métaméries chez la larve e ladulte. anus Lanus est formé après métamorphose. t : tunique cb : corbeille branchiale

45 Schéma général du Céphalocordé Page 43

46 Le squelette chez les Arthropodes, Echinodermes et Chordés Page 44 Squelette Arthropodes cuticuleexosquelettecarapace -La cuticule forme lexosquelette. Si celle-ci (srtt les tergites) fusionne, cela forme la carapace des Crustacés où lon ne voit plus la segmentation. La cuticule est solide et épaisse, voire souple selon les endroits du corps. Elle apporte non seulement la solidité, mais aussi une relative imperméabilité, ces 2 caractères ayant permis linvasion terrestre des Arthropodes. La cuticule est formée de 3 couches : -Épicuticule (cire = fct° imperméable) -Exocuticule (chitine + scléroprotéines + CaCO 3 ) -Endocuticule (chitine + scléroprotéines, - riche) -Epiderme étant à la base du tout mues -Lors de la croissance, il faut des mues. Lendocuticule est récupérée et recyclée. La nouvelle cuticule est formée sous lancienne qui est perdue ou recyclée. Toutes les structures provenant de lectoderme possède une cuticule (p.ex. intestin ant. et post., trachée,…). carapace -Comme nous lavons dit plus haut, les tergites peuvent fusionner et former ainsi la carapace des Crustacés. Elle peut être : -Striée : p.ex. chez les Conchostracés, ordre de la SC des Branchiopodes ou encore c/o les Ostracodes où elle est calcifiée et lisse. -Non-striée : c/o les Cladocères, un ordre de la SC des Branchiopodes, où elle est une poche pour les œufs toute trouvée. -Recouvrant la tête et le thorax : c/o les Malacostracés -Ne recouvrant pas la tête : c/o les Cladocères, ordre de la SC des Branchiopodes. Echinodermes endosqueletteplaques calcaires à croissance continue -Ils possèdent un endosquelette construit par des plaques calcaires à croissance continue recouvertes par de lépiderme. Les mues ne sont donc plus nécessaire, la croissance du squelette étant continue. La présence de plaques calcaires nous montre la possession par ces organismes de cellules pouvant précipiter le Ca ++. Les plaques peuvent être : -Jointives : c/o les Echinoïdes (oursins) -Non jointives : c/o les Astéroïdes (étoiles de mer) Chordés Urochordés !!! -La chorde est dorsale. Elle se trouve dans la queue de la larve, sauf c/o les Appendiculaires qui la garde à létat adulte et c/o les Salpes et les Pyrosomes qui ne possèdent pas de larve et donc pas de chorde. Pas de protection squelettique de la chorde [Elle est le squelette!]. Il existe une possible protection de la corbeille branchiale par un endosquelette [Attention car cela me semble faux… étrange tout au moins!]. !!! Céphalocordés !!! -La chorde est dorsale et va jusquau rostre. Elle persiste toute la vie de lanimal. Elle nest pas protégée par un squelette ni ailleurs, ni sur la tête (acrâniate). On observe une cage respiratoire (=pharynx) sans protection apparente. !!! Vertébrés -La chorde est entourée dun axe squelettique métamérisé, la colonne vertébrale, qui peut avoir disparu selon lévolution. Les arcs viscéraux possèdent des structures squelettiques (soutient des branchies,…). Les Agnathes p.ex. possèdent un squelette cartilagineux (Lamproies, Myxines,…). C/o les Gnathostomates, le squelette peut être cartilagineux comme c/o les Chondroychtyens ou avec une ossification du squelette cartilagineux comme c/o les Ostreichtyens. -Le squelette est devenu interne comme c/o les Amphibiens où lon observe une ceinture pectorale et pelvienne qui soutient le corps hors de leau contre la gravité et ses effets. Coelome squelette hydrostatique What about la mue des serpents!? Attention aux vertèbres des Ophiures p.87 de mon polycopié!

47 ! Le coelome chez les Arthropodes et les Echinodermes Page 45 Coelome Arthropodes -De part leur position de Protostomiens eucoelomates, leur coelome se crée à partir du mésoderme par schizocoelie (par opposition à entérocoelie) (cf. p.80 de mes résumés). -Les Arthropodes sont des Protostomiens eucoelomates, mais leur sac coelomique se désagrège durant le développement embryonnaire. De ce fait, il ny a pas de mésentères, pas de cavité générale et le système circulatoire est ouvert, ce qui, avec labsence de cavité générale, nous permet de parler dhémocoele. Lhémocoele est en effet le résultat de la fusion du coelome et du blastocoele. -Ils sont triploblastiques. Le développement seffectue comme suit : Sacs coelomiques Cavité pseudocoelomique Cavité hémocoele (brassage de la lymphe plus ou moins efficace) Echinodermes -Il possède le système coelomique le plus développé. Il est grand et très diversifié. Il permet : système aquifère Le développement dun système aquifère ouvert ; ce dernier est rempli dun liquide dont la composition est proche de celui de leau de mer sans pour autant en être. Il est relié à leau de mer par lintermédiaire de la plaque madréporique et du canal du sable. Il est aussi composé dun canal circulaire entourant la bouche et de canaux principaux le reliant aux podia. Il a pour but la locomotion. Cest un système hydraulique coelomique (cf. fig.2). système ambulacraire Le développement dun système ambulacraire via les podia qui permet le mouvement. Le mouvement se fait par turgescence des podia (cf. fig.2). système périhémal Le développement dun système périhémal (nutrition et circulation) (cf. fig.7). Il se forme grâce à des vésicules coelomiques (1ère étape sur le schéma ci-dessous). cavité générale Le développement dune cavité générale qui possède une importance respiratoire non négligeable grâce à des saillies permettant les échanges gazeux. -Durant le développement embryonnaire, la larve va subir une métamorphose nécrotique, durant laquelle elle va perdre la moitié droite, la partie gauche donnera les paires de sacs coelomiques. Ils ont un système trimétamérique. Il y a formation donc de 3 paires de sacs coelomiques (partie gauche devient adulte) : 1.Sinus axial 1.Sinus axial (communique avec la cavité par des hydropores) 2.Système aquifèresystèmeambulacraire 2.Système aquifère et système ambulacraire 3.Cavité généralesystème périhémal 3.Cavité générale et le système périhémal -Le coelome, comme chez tout Deutérostomien, se construit à partir du mésoderme par entérocoelie (par opposition à schizocoelie) (cf. fig.1). Les cellules de larchentéron bourgeonnent en vésicules creuses qui finissent par former des sacs coelomiques (3) trimétamère. Pour les figures, ce référer à la page 36.

48 La segmentation des Arthropodes et des Echinodermes Page 46 Segmentation Arthropodes métamérisation -Les Arthropodes sont des métazoaires segmentés, à squelette externe souvent rigide. Le clade est solide et infirme lhypothèse dune origine annélidienne des Arthropodes. La métamérisation peut être : -Homonome : les différents segments sont semblables (c/o les Rémipèdes ou Myriapodes) -Hétéronome : les différents segments sont différents (=spécialisation). Plus on évolue, plus on trouve de métamérisation hétéronome (c/o les Insectes). segmentation après une mue -On peut observer 2 types de situation en ce qui concerne la segmentation après une mue : -Anamorphose : on rajoute des segments après les mues (c/o les Diplopodes, ordre de la C des Myriapodes) -Épimorphose : tous les segments sont présents à la naissance (c/o les Mérostome) céphalisation -Il y a apparition dune céphalisation, cest-à-dire fusion des segments au niveau de la tête. De plus, il faut savoir que chaque segment/métamère possède, une paire dappendices, un segment vasculaire, digestif, nerveux, musculaire et excréteur à moins dêtre spécialisé, tels que somite génital,… (=hétéronome) (cf. p.55 de mes résumés). La segmentation interne ne correspond pas forcément avec la métamérisation externe, où les segments de cuticules sont aussi définis en parties : tergites, pleurites et sternites. -La segmentation peut être très marquée, comme c/o les Trilobites ou non, comme c/o certain Arachnides. -Les segments forment des groupes portant chacun des noms : -Prosome (I) -Opisthosome : mésosome (II) + métasome (III) c/o les Arachnides p.ex. Ou encore : -Céphalon -Péréion -Pléon (c/les Hexapodes p.ex.) -Le nombre des segments peut varier en tout ou en fonction des parties concernées, être constant c/o certaines espèces : segments qui seffacent avec lâge adulte et nest visible que par des paires dappendices ou par la métaméisation de certains organes internes c/o les Onychophores. -Jusquà 375 segments c/o les Diplopodes -Le nombre de segment est constant : 6 seg. céphalon, 3 seg. péréion/thorax, 11 seg. pléon/abdomen c/o les Hexapodes. Echinodermes -Ils ne possèdent pas de métamères, néanmoins, on peut extrapoler en mettant les bras des Crinoïdes, Astéroïdes et Ophiures, et leur disque central comme différents segments. En effet, à la perte dun des bras, on peut assister à sa régénération, ce qui nest pas le cas du disque central. De plus, on peut montrer que chaque bras est indépendant des autres du point de vue des mouvements p.ex., ce qui nous ramène aussi à lidée de segments.

49 Lévolution du système nerveux chez les Deutérostomiens Page 47 Système nerveux Deutérostomiens épineuriens Il deviennent épineuriens (chorde) avec un système nerveux bien développé qui se place désormais dorsalement. Chaetognathes ganglions ventraux Le système nerveux est sous forme de ganglions ventraux qui le place plutôt parmi les Protostomiens. Echinodermes pas de centralisation du système nerveux Il ny a pas de centralisation du système nerveux qui permettent la coordination des mouvements (on applique ainsi la règle du « cest-le-bras-le-plus-rapide-qui-décide ». Les Crinoides sont une exception, en effet, ils possèdent des centres dintégrations qui sont une sorte de système nerveux central (SNC), ce qui permet de les classifier parmi les êtres évolués, par opposition à leur fixation au substrat qui postule le contraire. Hémichordés épithélioneurienstube nerveux dorsal Le système nerveux est lié à lépithélium, faisant de ces animaux des épithélioneuriens. Ils possèdent un tube nerveux dorsal. Chordés chorde tube nerveux dorsal épineuriens Il y a présence dune chorde, cest-à-dire dun axe élastique sur toute (ou partie de) la longueur du corps qui peut de plus apporter une certaine rigidité au corps de lanimal. Le tube nerveux dorsal provient du neurectoderme. Le système nerveux est bien différencié ; ce sont désormais des épineuriens que nous rencontrerons. Nous observons une tendance à la céphalisation, cest-à-dire à la centralisation. Urochordés chorde réside dans la queue que possède les larves cerveau La chorde réside dans la queue que possède les larves. Les adultes la perdant, ils perdent aussi la chorde (pex. Ascidies et Dolioles de la C des Thaliacés). On assiste néanmoins à des exceptions : les Appendiculaires gardent la queue et donc la chorde à lâge adulte et les Pyrosomes, ainsi que les Salpes ne possèdent jamais de queue chez la larve et donc jamais de chorde. Le système nerveux est différencié chez a larve, il y a présence dun cerveau. Céphalochordés tube nerveux dorsal système nerveux non centralisé Il y a formation dun tube nerveux dorsal. La chorde est forte, sur toute la longueur de lanimal et persiste toute sa vie. Il sagit bien sûr dun système nerveux non centralisé. La chorde se prolonge en avant de la bouche. De plus, il existe une musculature segmentée à lintérieur de la chorde. Des plaque musculaires sempilent transversalement dans la chorde. Chaque plaque est constituée dune ou 2 cellules musculaires contenant des fibres contractiles et émet des prolongements cytoplasmiques en direction du tube nerveux situé dorsalement, à travers de petits trous de la parois chordale. Vertébrés Lors de la formation du système nerveux central et axial, des bourrelets dorsaux se forment longitudinalement cellules de la crête neuraleorigine ectodermiqueà lorigine de nombreuses structures et tissus Lors de la formation du système nerveux central et axial, des bourrelets dorsaux se forment longitudinalement. Cest de cette crête neurale que proviennent des cellules migratrices à destinées diverses, dites « cellules de la crête neurale ». Elles ont une origine ectodermique. Elles sont à lorigine de nombreuses structures et tissus propres aux Crâniates (nerfs crâniens, muscles branchiaux, cartilages du pharynx, os de la tête,…). Il est à noter que leur migration peut être importante (cf. schéma du cours). organes sensoriels pairsLe cerveau se découpent en 3 régions Les organes sensoriels (olfactifs, visuels, otiques) se forment à partir de petites plaques à la surface de lembryon. Ce sont les placodes épidermiques. Les organes sensoriels sont toujours pairs. Le cerveau se découpent en 3 régions (olfaction, vision, vibration/audition) (cf. schéma p.99 de mes résumés). Des pièces squelettiques entourent la chorde et se succèdent antéro-postérieurement, ce sont les vertèbres Des pièces squelettiques entourent la chorde et se succèdent antéro-postérieurement, ce sont les vertèbres. Chez les vertébrés démergence plus récente, la chorde disparaît au profit des vertèbres, ne laissant que des reliques entre les vertèbres. Ce sont des éléments squelettiques cartilagineux ou osseux entourant ou remplaçant la chorde donc. régulation nerveuse du cœurneuromastes Il existe une régulation nerveuse du cœur. Il existe un système de lignes sensorielles latérales, pourvu de neuromastes. Amphoxius : tube nerveux dorsal non fusionné (fermé)

50 Classification générale des Chordés Page 48 Chordé Céphalocordé Urochordé Vertébré Thaliacé Ascidie Appendiculaire Phlébobranche Aplousobranche Stoliobranche Doliole Salpe Pyrosome Agnathe Gnathostome Chondrichtyens Batracien Ostéichtyens Reptile Mammifère Myxinoïde Phylum Sous phylum Classe Sous Classe Ordre Super classe …

51 Bibliographie : -G. Lecointre et H. Le Guyader, « Classification phylogénétique du vivant », 2 e éd., 2001, éd. Belin, 543p. -Polycopié, « Protocole des Travaux Pratiques de Systématique Evolutive », 2002, Uni Genève, 78p. -Polycopié, « Cours de Systématique Evolutive du Règne Animal », 2002, Uni Genève, 150p. -Notes personnelles prises lors du cours de systématique évolutive. -Y. Reimers, « Notes de Systématique Evolutives », 2003, Genève, 172p. Y. Reimers Pour tout contact :


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