Circulation de l’eau dans l’arbre

Présentation au sujet: "Circulation de l’eau dans l’arbre"— Transcription de la présentation:

1 Circulation de l’eau dans l’arbre
Hervé Cochard, (UMR PIAF, INRA/UBP Clermont-Ferrand)

2 Combien? où? comment? pourquoi?
L’eau et l’arbre Combien? où? comment? pourquoi? Combien? 0.5/0.8 ETP. ETP = 5 mm/m²/j = 5 l/m²/j arbre 20m² 50/80l/j Les arbres consomment de grandes quantités d'eau! feuilles: 80% d'eau

3 Pourquoi tant de transpiration?
- absorber les minéraux - croissance (1% du flux transpiratoire) - contrôle thermique - capter le CO2 de l'air! L’eau et le gaz carbonique passent par les mêmes orifices foliaires: les stomates.

4 Voies de passage de l’eau dans l’arbre

5 L’eau du sol est absorbée par les racines
Circulation de l’eau dans l’arbre La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates Aubier Bois de coeur La sève brute circule dans l’aubier.. …dans des vaisseaux et des trachéides L’eau du sol est absorbée par les racines

6 Voies de passage de l’eau : sol-racine
principalement symplastique (bande de Caspary). pénétration au niveau de toutes surfaces non subérifiés. éléments minéraux (Taiz & Zeiger, 1991)

7 Tissus conducteurs Xylème : sève brute
éléments conducteurs morts : trachéides et vaisseaux cellules de contact : les CAV le parenchyme (de réserves). les fibres de soutien + ou - cellules sécrétrices

8 Le bois des conifères

9 Le bois des feuillus À pores diffus À zone poreuse

10 Voies de passage de l’eau : xylème
Rappels anatomiques sur le bois Pin Bouleau Chêne

11 Efficience hydraulique du xylème
L’efficience hydraulique est fonction de R4 (loi de Hagen-Poiseuille) Quand R augmente: Efficience augmente bcp coût diminue Quid de la sûreté ?

12 Les ponctuations Conifères Feuillus

13 Un appareil vasculaire segmenté
L’appareil vasculaire est constitué de conduits de dimensions variables mais finies Photo: C Bodet, INRA-PIAF vaisseau Terminaison de vaisseau La sève se retire sur toute la longueur des vaisseaux

14 Fonctionnement d’une ponctuation: soupape de sécurité

15 Où circule la sève brute dans le tronc?
Chêne Merisier Sapin

16 Circulation de la sève brute dans l ’aubier
Colorations de jeunes hêtres

17 Circulation de la sève brute dans l’aubier
Quercus rubra

18 Voies de passage de l’eau : feuille - atmosphère
principalement symplastique. passage en phase vapeur (chambre sous-stomatique). «porte de contrôle» vers l’atmosphère : le stomate. chez les arbres, stomates uniquement face inférieure des feuilles.

19 Apoplasmic Symplasmic Gaseous Passages de l’eau dans la feuille
Mesopyll cell symplasm Xylem conduits in veins Mesopyll cell wall Symplasmic Evaporation in stomatal chambers Gaseous

20 Voie symplasmique : rôle des aquaporine
AQUAPORINS Tajkhorshid, E., Nollert, P., Jensen, M.O., Miercke, L.J., O'Connell, J., Stroud, R.M., and Schulten, K. (2002). Science 296,

21 Mécanisme de l’ascension de la sève: théorie de la tension-cohésion

22 Circulation de la sève brute en été
Évaporation Évaporation Sol : Eau diluée Xylème: Tubes Parois rigides Feuilles: Surface poreuse Feuilles : Pompe aspirante Bougie poreuse Eau colorée

23 Théorie de la tension-cohésion
L’air est beaucoup plus sec que la feuille Déficit hydrique foliaire Evaporation foliaire Tensions foliaires Cohésion H2O dans les conduits du xylème Déficit hydrique racinaire Absorption racinaire Tensions racinaires

24 Chute de pression dans le tissu conducteur
Psol= 0.0 MPa Gravité Pg= -rgh MPa h=10m P=-0.1 h=100m P=-1 Sol humide Psève = Psol - RHyd*Evap – rgh<0 Psol= -1.0 MPa Psève= Psol - rgh Sol sec Psol= -1.0 MPa Sol sec U=R*I dP= Rhyd*Evap Hydrodynamique

25 Psève = Psol - rgh - RH.Flux
Validation expérimentale Relation hydriques au cours d’une journée Psève = Psol - rgh - RH.Flux

26 Pnuit = Psol - rgh Psève = Pnuit - RH.Evap
Gradient de pression dans le xylème des Séquoia De nuit: Evap=0 Pnuit = Psol - rgh De jour: Evap>0 Psève = Pnuit - RH.Evap

27 Sécheresse et circulation de l’eau dans l’arbre

28 Physique de l’eau dans le sol
L’eau est maintenue dans les pores du sol par des forces capillaires = Ysol (potentiel hydrique du sol) Au cours d’une sécheresse, l’eau se rétracte dans des pores de plus en plus petits

29 Physique de l’eau dans le sol

30 Physique de l’eau dans le sol
La sécheresse diminue la conductivité hydraulique du sol La sécheresse diminue le potentiel hydrique du sol Bréda et al 1995 Flux = (sol - feuille) / Rarbre+sol

31 Profils racinaires et profils d’humidité dans le sol
Bréda et al 1995

32 Effets d’une sécheresse sur les échanges gazeux foliaires
La fermeture stomatique réduit progressivement la transpiration et la photosynthèse

33 Effets d’une sécheresse sur les paramètres hydriques
Noyer Noyer

34 Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement hydrique de l’arbre
Noyer Flux = (sol - feuille) / Rarbre+sol

35 Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre
Noyer Chêne sessile La fermeture stomatique évite le développement d’un déficit hydrique intense dans l’arbre

36 Vulnérabilité du système conducteur

37 Limitations physiques au transport de la sève sous tension:
Vapeur d’eau (p -0.1MPa) Air (p 0MPa) Cavitation Collapsus des parois Embolie

38 Physical Acoustic Corp.
Détection acoustique Domaine audible Domaine ultrasonique Acoustic emissions cavitation DSM 4615 Physical Acoustic Corp. ( khZ)

39 Techniques d’étude de l’embolie
feuille observation tige

40 % perte de conductance hydraulique
Technique Hydraulique (Sperry et al 1988) XYL’EM Conductance Initiale PLC = 1- Conductance Saturatée Conduit embolisé % embolie = % perte de conductance hydraulique

41 Utilisation de la force centrifuge pour induire de l’embolie
(Cochard 2002) Conductance du segment: K= (dr/dt) / 0.5 r w2 [R2 – (R-r)2] Microscope r 0.5 1 Light Réservoir Amont Aval Microscope Pression négative du Xylème P= -0.5 r w2R2

42 La cavitation chez les arbres : phénomène réel ?
Embolie hivernale (gel) Embolie estivale (contrainte hydrique)

43 Vulnérabilité à la déshydratation
Mise en évidence expérimentale 0.5 1

44 Courbes de vulnérabilité à l’embolie
Pcav= -2.5 MPa P50 = -3.2 MPa Pinus sylvestris

45 Courbes de vulnérabilité à l’embolie
% de cavitation Pression de sève, MPa

46 Courbes de vulnérabilité à l’embolie
6 espèces du genre Quercus Taux d’embolie Potentiel hydrique, MPa

47 Sensibilité à la cavitation selon les espèces

48 Segmentation de vulnérabilité du Noyer
Pétioles Tiges Embolie des pétioles et chute des feuilles

49 Plasticité phénotypique
shade Full light

50 Cavitation et taille des conduits
Pas de trade-off clair efficience hydraulique / résistance à la cavitation

51 Mécanismes de formation
Briggs (1950)

52 Preuve expérimentale du «germe d’air»
Sève Cochard, Cruiziat, Tyree 1992 Plant Physiol 100: Pair= 0 Psève<0 Pair> 0 Psève= 0 Pair-Psève > 2t/r

53 Mécanisme de formation
« Le germe d ’air »

54 Embolie et fermeture stomatique

55 Embolie et fonctionnement des stomates

56 Y Provoking 90 % stomatal closure
Embolie et fonctionnement des stomates Y Provoking 10 % embolism Y Provoking 90 % stomatal closure Couplage entre fermeture stomatique et risque de cavitation

57 Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre
Noyer Chêne sessile Cavitation Cavitation La fermeture stomatique évite le développement de l’embolie

58 Un modèle de prédiction de la transpiration
Noyer

59 Coût de la Cavitation Densité du bois, anatomie et cavitation
Corrélation entre densité du bois, la vulnérabilité à l’embolie et la rigidité mécanique des parois

60 Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra 0 MPa Cryo-SEM

61 Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra -4 MPa No cavitation Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)

62 Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra -4.6 MPa No cavitation Wall deformation for most tracheids

63 Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra -5 MPa No cavitation Xylem entirely collapsed

64 Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra <-5 MPa Cavitation Wall relaxed

65 Anatomie comparée des 4 espèces
cembra mugo nigra sylvestris 40 µm

66 Functional consequences of xylem collapse and cavitation
Stomatal closure prevents xylem cavitation in stems … but not xylem wall collapse in needles (hydraulic signal?)

67 Conclusions Le système de circulation de la sève est vulnérable car il s’opère sous tensions Risque d’embolie (stress hydrique ou gel) Risque de collapsus des parois (stress H) Rôle primordial de l’anatomie Les caractéristiques structurelles du xylème imposent des limites fonctionnelles à la plante Conséquences sur l’écologie