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Circulation de leau dans larbre Hervé Cochard, (UMR PIAF, INRA/UBP Clermont-Ferrand)

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1 Circulation de leau dans larbre Hervé Cochard, (UMR PIAF, INRA/UBP Clermont-Ferrand)

2 Leau et larbre Combien? où? comment? pourquoi? Combien? 0.5/0.8 ETP. ETP = 5 mm/m²/j = 5 l/m²/j arbre 20m² 50/80l/j Les arbres consomment de grandes quantités d'eau! feuilles: 80% d'eau

3 - absorber les minéraux - croissance (1% du flux transpiratoire) - contrôle thermique - capter le CO2 de l'air! Leau et le gaz carbonique passent par les mêmes orifices foliaires: les stomates. Pourquoi tant de transpiration?

4 Voies de passage de leau dans larbre

5 Circulation de leau dans larbre Leau du sol est absorbée par les racines Aubier Bois de coeur La sève brute circule dans laubier.. …dans des vaisseaux et des trachéides La sève sévapore dans les feuilles en passant à travers les stomates

6 Voies de passage de leau : sol-racine principalement symplastique (bande de Caspary). pénétration au niveau de toutes surfaces non subérifiés. éléments minéraux (Taiz & Zeiger, 1991)

7 Tissus conducteurs Xylème : sève bruteXylème : sève brute méléments conducteurs morts : trachéides et vaisseaux mcellules de contact : les CAV mle parenchyme (de réserves). mles fibres de soutien m+ ou - cellules sécrétrices

8 Le bois des conifères

9 Le bois des feuillus À pores diffus À zone poreuse

10 Voies de passage de leau : xylème Rappels anatomiques sur le bois PinBouleauChêne

11 Efficience hydraulique du xylème Lefficience hydraulique est fonction de R 4 (loi de Hagen-Poiseuille) Quand R augmente: Efficience augmente bcp coût diminue Quid de la sûreté ?

12 Les ponctuations ConifèresFeuillus

13 Un appareil vasculaire segmenté Photo: C Bodet, INRA-PIAF Lappareil vasculaire est constitué de conduits de dimensions variables mais finies vaisseau Terminaison de vaisseau La sève se retire sur toute la longueur des vaisseaux

14 Fonctionnement dune ponctuation: soupape de sécurité

15 Où circule la sève brute dans le tronc? Chêne Sapin Merisier

16 Circulation de la sève brute dans l aubier Colorations de jeunes hêtres

17 Circulation de la sève brute dans laubier Quercus rubra

18 Voies de passage de leau : feuille - atmosphère principalement symplastique.principalement symplastique. passage en phase vapeur (chambre sous- stomatique).passage en phase vapeur (chambre sous- stomatique). «porte de contrôle» vers latmosphère : le stomate.«porte de contrôle» vers latmosphère : le stomate. chez les arbres, stomates uniquement face inférieure des feuilles.chez les arbres, stomates uniquement face inférieure des feuilles.

19 Passages de leau dans la feuille Apoplasmic Symplasmic Gaseous Mesopyll cell wall Mesopyll cell symplasm Evaporation in stomatal chambers Xylem conduits in veins

20 AQUAPORINS Tajkhorshid, E., Nollert, P., Jensen, M.O., Miercke, L.J., O'Connell, J., Stroud, R.M., and Schulten, K. (2002). Science 296, Voie symplasmique : rôle des aquaporine

21 Mécanisme de lascension de la sève: théorie de la tension-cohésion

22 Circulation de la sève brute en été Évaporation Sol : Eau diluée Xylème: Tubes Parois rigides Feuilles: Surface poreuse Feuilles : Pompe aspirante Eau colorée Bougie poreuse Évaporation

23 Théorie de la tension-cohésion Lair est beaucoup plus sec que la feuille Evaporation foliaire Déficit hydrique foliaire Tensions foliaires Cohésion H2O dans les conduits du xylème Tensions racinaires Déficit hydrique racinaire Absorption racinaire

24 P sève = P sol - R Hyd *E vap – gh<0 P sol = 0.0 MPa Gravité P g = - gh MPa h=10m P=-0.1 h=100m P=-1 Sol humide P sol = -1.0 MPa P sève = P sol - gh Sol sec Chute de pression dans le tissu conducteur P sol = -1.0 MPa Sol sec U=R*I dP= R hyd *E vap Hydrodynamique

25 P sève = P sol - gh - R H.Flux Validation expérimentale Relation hydriques au cours dune journée

26 De nuit: Evap=0 P nuit = P sol - gh De jour: Evap>0 P sève = P nuit - R H.E vap Gradient de pression dans le xylème des Séquoia

27 Sécheresse et circulation de leau dans larbre

28 Physique de leau dans le sol Leau est maintenue dans les pores du sol par des forces capillaires = sol (potentiel hydrique du sol) Au cours dune sécheresse, leau se rétracte dans des pores de plus en plus petits

29 Physique de leau dans le sol

30 La sécheresse diminue le potentiel hydrique du sol La sécheresse diminue la conductivité hydraulique du sol Flux = ( sol - feuille ) / R arbre+sol Bréda et al 1995

31 Profils racinaires et profils dhumidité dans le sol Bréda et al 1995

32 Effets dune sécheresse sur les échanges gazeux foliaires La fermeture stomatique réduit progressivement la transpiration et la photosynthèse

33 Effets dune sécheresse sur les paramètres hydriques NoyerNoyer

34 Effets dune sécheresse sur le fonctionnement hydrique de larbre Flux = ( sol - feuille ) / R arbre+sol Noyer

35 Noyer Chêne sessile Effets de la fermeture stomatique sur létat hydrique de larbre La fermeture stomatique évite le développement dun déficit hydrique intense dans larbre

36 Vulnérabilité du système conducteur

37 Cavitation Collapsus des parois Limitations physiques au transport de la sève sous tension: Vapeur deau (p -0.1MPa) Air (p 0MPa) Embolie

38 Détection acoustique DSM 4615 Physical Acoustic Corp. Acoustic emissions ( khZ) cavitation Domaine audible Domaine ultrasonique

39 Techniques détude de lembolie feuille tige observation

40 Conductance Initiale Conductance Saturatée PLC = 1- Conduit embolisé Technique Hydraulique (Sperry et al 1988) % embolie = % perte de conductance hydraulique XYLEM

41 Microscope 0 r Light Réservoir Amont Réservoir Aval Microscope Pression négative du Xylème P= -0.5 R 2 Conductance du segment: K= (dr/dt) / [R 2 – (R-r) 2 ] Utilisation de la force centrifuge pour induire de lembolie (Cochard 2002)

42 Embolie estivale (contrainte hydrique) Embolie hivernale (gel) La cavitation chez les arbres : phénomène réel ?

43 Mise en évidence expérimentale Vulnérabilité à la déshydratation

44 Courbes de vulnérabilité à lembolie P cav = -2.5 MPa Pinus sylvestris P 50 = -3.2 MPa

45 Courbes de vulnérabilité à lembolie % de cavitation Pression de sève, MPa

46 Taux dembolie Potentiel hydrique, MPa 6 espèces du genre Quercus Courbes de vulnérabilité à lembolie

47 Sensibilité à la cavitation selon les espèces

48 Pétioles Tiges Segmentation de vulnérabilité du Noyer Embolie des pétioles et chute des feuilles

49 Plasticité phénotypique shade Full light

50 Cavitation et taille des conduits Pas de trade-off clair efficience hydraulique / résistance à la cavitation

51 Briggs (1950) Mécanismes de formation

52 Preuve expérimentale du «germe dair» AirSève P air = 0P sève <0 P air -P sève > 2 /r P air > 0P sève = 0 Cochard, Cruiziat, Tyree 1992 Plant Physiol 100:

53 Mécanisme de formation « Le germe d air »

54 Embolie et fermeture stomatique

55 Embolie et fonctionnement des stomates

56 Provoking 10 % embolism Provoking 90 % stomatal closure Couplage entre fermeture stomatique et risque de cavitation

57 Noyer Chêne sessile Effets de la fermeture stomatique sur létat hydrique de larbre La fermeture stomatique évite le développement de lembolie Cavitation

58 Un modèle de prédiction de la transpiration Noyer

59 Coût de la Cavitation Densité du bois, anatomie et cavitation Corrélation entre densité du bois, la vulnérabilité à lembolie et la rigidité mécanique des parois

60 Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra 0 MPa Cryo-SEM

61 Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -4 MPa No cavitation Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)

62 Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -4.6 MPa No cavitation Wall deformation for most tracheids

63 Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -5 MPa No cavitation Xylem entirely collapsed

64 Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra <-5 MPa Cavitation Wall relaxed

65 cembramugo nigrasylvestris 40 µm Anatomie comparée des 4 espèces

66 Functional consequences of xylem collapse and cavitation Stomatal closure prevents xylem cavitation in stems … but not xylem wall collapse in needles (hydraulic signal?)

67 Conclusions Le système de circulation de la sève est vulnérable car il sopère sous tensions –Risque dembolie (stress hydrique ou gel) –Risque de collapsus des parois (stress H) Rôle primordial de lanatomie Les caractéristiques structurelles du xylème imposent des limites fonctionnelles à la plante Conséquences sur lécologie


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