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Pr Jean Luc OLIVIER 2013-2014 Rôle énergétique des glucides: glycolyse et néoglucogenèse.

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1 Pr Jean Luc OLIVIER Rôle énergétique des glucides: glycolyse et néoglucogenèse

2 Fonction énergétique des glucides Plan du cours 1- Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique: Glucides et nutrition humaine 2- La glycolyse Vue densemble du métabolisme énergétique, importance de la glycolyse Première partie de la glycolyse: conversion du glucose en deux trioses Deuxième partie de la glycolyse: phase de Payoff, synthèse dATP Glycolyse : bilan énergétique et régulations enzymatique Les navettes mitochondries-cytosol Glycolyse et besoins en oxygène Glycolyse et diversité des oses 3- Néoglucogenèse: définition, rôle, différence avec la glycolyse

3 90 à 95 % des diabètes sont du type II: Dysrégulation de lentrée intracellulaire du glucose et de son catabolisme Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique

4 Prévalence diabètes en 2007 Compréhension du diabète: il est nécessaire de comprendre les régulations du métabolisme des glucides et lipides pour comprendre et prévenir/traiter le diabète Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique

5 Un des objectifs nutritionnels prioritaires du PNNS est daugmenter la consommation de glucides afin quils contribuent à plus de 50% des apports énergétiques journaliers: - en favorisant la consommation des aliments sources damidon - en réduisant de 25 % la consommation actuelle de sucres simples - en augmentant de 50 % la consommation de fibres. Livraisons de glucose et disoglucose à destination des industries agroalimentaires françaises Mise à disposition en tonnes (s ource : USIPA) Glucides et apports énergétiques totaux: - 40 à 43 % chez les femmes - 38 à 43 % chez les hommes, Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique

6 Aliments ayant un faible IG (moins de 55) Pâtes et nouilles Lentilles Pommes et jus de pommes Poires Oranges et jus doranges Raisins Yaourt maigre Haricots blancs Chocolat Limpact des différents aliments riches en glucides sur la réponse glycémique est comparé par rapport à un aliment standard, tel que le pain blanc ou le glucose. Cette mesure sappelle lIndex Glycémique (IG). Index glycémique de certains aliments courants (avec le glucose comme standard) Aliments ayant un IG moyen (55-70) Riz basmati Banane Gruau davoine « Soft-drinks » Maïs doux Ananas Aliments ayant un IG élevé (> 70) Pain (blanc ou complet) Pomme de terre cuite Cornflakes Frites Pommes de terre en purée Riz blanc Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique

7 Étapes dans la digestion des glucides Les glucides sont exclusivement absorbés sous la forme de monosaccharides Polysaccharides (ex: amidon) disaccharides, trisaccharides, oligosaccharides Monosaccharides Maltase (malt. 2 gluc.) Lactase (lac. gluc + gal) Sucrase (sucr. gluc + fruc) Isomaltase ( -limit dextrinase) Enzymes intestinales de la bordure en brosse Amylase salivaire Amylase pancréatique enzymes sécrétées Lumière du Tube digestif Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique

8 Digestion de lamidon par lamylase pancréatique Hydrolyse des liaisons alpha 1-4, digère lamidon en oligosaccharides Les oligosaccharides sont hydrolysés par les enzymes de la bordure en brosse. Oligo- saccharides Triose Maltose Amidon Glucose Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique

9 Enzymes digestive de la bordure en brosse –Disaccharidases Quatre groupes de disaccharidases Sucrase-isomaltase Maltase-glucoamylase Lactase Tréhalase –Dipeptidases, Aminopeptidases –Monoglyceride lipase –Nucleotidases, nucleosidases –Alkaline phosphatase Oligo-, Tri-, Disaccharides Monosaccharides Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique

10 Absorption des monosaccharides Deux familles de transporteurs –SGLT: absorption active secondaire (nécessite de lATP) –GLUT: diffusion facilitée (ne nécessite pas dATP ) La famille GLUT comporte plusieurs membres Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique

11 LATP: le carburant de la cellule - O - P - O - P - O- P - O - CH2 N N N N NH2 OH OOO O-O- O-O- O-O- 1' 2' 3' 4' 5' ATP O Phosphate Sucre(Ribose) Base(Adénine) Trois liaisons riches en énergie ADP AMP + Pi + Adénosine-ribosePi + -30,5 kJ/mol (-7,3 kcal/mol) -30,5 kJ/mol (-7,3 kcal/mol) -14,2 kJ/mol (-3,4 kcal/mol) Fonction énergétique des glucides Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique

12 Schéma général de synthèse cellulaire de lénergie dans lorganisme Mito- chondrie Cytosol glucose Glycogène (n+1) Glycogène (n) glycolyse pyruvate Cycle de Krebs Acétyl CoA NADH+H + Diglycérides Monoglycérides Glycérol Triglycérides Acides gras Triglycérides Acides gras -oxydation -oxydation ATP synthase Chaîne respiratoire FADH2 NADH+H + ATP Pyruvate Fonction énergétique des glucides Vue densemble du métabolisme énergétique, importance de la glycolyse

13 La glycolyse est la voie métabolique qui, à partir dune molécule de glucose (6 carbones) - produit 2 molécules de pyruvate (3 carbones) - produit du NADH+H + dans le cytosol - consomme et produit de lATP Elle se déroule dans le cytosol !!! Cest une deux grandes voies de production de lénergie cellulaire: à partir des glucides Lautre voie: β- oxydation à partir des acides gras Fonction énergétique des glucides Vue densemble du métabolisme énergétique, importance de la glycolyse

14 CH 2 – O – PO 3 C H OH C C C C O H H OH H H CH 2 OH C H OH C C C C O H H H H Glucose Glucose-6 phosphate Fructose-6- phosphate CH 2 OH -O- CH 2 OH C C C C O H H H P ATP ADP Hexokinase -33,4 kJ/mole Phosphohexose isomérase -2,5 kJ/mole réversible irréversible Attention: G= G 0 +RTln([A][B]/[C][D]) dans lérythrocyte Les deux premières étapes : phosphorylation et conversion du glucose en fructose Fonction énergétique des glucides Glycolyse : 1 ère partie, conversion du glucose en trioses

15 Fructose-1, 6-bisphosphate CH 2 - O - -O- CH 2 OH C C C C O H H H P P ATP ADP Phospho- fructo kinase-1 (PFK-1) -22,2 kJ/mole irréversible Fructose-6- phosphate CH 2 OH -O- CH 2 OH C C C C O H H H P C H CH 2 -O- C H O P CO CH 2 OH P +7,5 kJ/mol -1,25 kJ/mole ( G 0 =23,8 kJ/mole) aldolase Triose phosphate isomérase Dihydroxy- acétone- phosphate glycéraldéhyde- 3-phosphate Séparation en deux trioses Isomérisation en équilibre Fonction énergétique des glucides Glycolyse : 1 ère partie, conversion du glucose en trioses

16 Phosphofructokinase-1: - Régulation allostérique - Il existe une autre forme PFK-2 (synthèse du F2,6 biP) - Elle catalyse une étape clé de la glycolyse - Cest une étape irréversible Cest donc un niveau de régulation Cest donc un niveau de régulation ++++ Fonction énergétique des glucides Glycolyse : 1 ère partie, conversion du glucose en trioses

17 Bilan -Conversion dun hexose en 2 trioses - Consommation de deux liaisons riches en énergie (2 ATP -> ADP) hexokinase PFK-1 - Réactions irréversibles = points de régulation = réactions catalysées par l hexokinase et la PFK-1 - Les réactions consomme le glycéraldéhyde-3P et « tire » vers sa formation à partir du fructose 1,6 bisP Fonction énergétique des glucides Glycolyse : 1 ère partie, conversion du glucose en trioses

18 NAD + S COHH CH 2 -O- C P OHH P H+H+ NADH S COHH CH 2 -O- C O H+H+ NAD + SH -1,7 KJ/mole glycéraldéhyde- 3-phosphate COHH CH 2 -O- C -O-O O P P 1,3-bisphos- phoglycérate COHH CH 2 -O- C H O P Glycéraldéhyde-3-phosphate déhydrogénase NAD + S COHH CH 2 -O- C O NAD + P NADH+H + Chaîne respiratoire O - O -P-OH O - Phosphate inorganique Fonction énergétique des glucides Glycolyse : 2 ème partie (phase de Payoff)

19 COHH CH 2 -O- C -O-O O P P 1,3-bisphos- phoglycérate COHH CH 2 -O- C -O-O O P 3-phospho- glycérate ATP ADP Phosphoglycérate kinase -1,25 kJ/mole COH CH 2 OH C -O-O O P 2-phospho- glycérate Phosphoglycérate mutase 0,8 kJ/mole réversible H2OH2O CO CH 2 C -O-O O P Phosphoénol- pyruvate énolase -3,3 kJ/mole réversible pyruvate CO CH 3 C -O-O O ADPATP Pyruvate kinase -16,7 kJ/mole Irréver- sible CO CH 3 C -O-O O Membrane mitrochondriale pyruvate H 3 C - COO - + CO 2 Acétyl-CoA Pyruvate déshydro- génase -33,4 kJ/mole irréversible Fonction énergétique des glucides Glycolyse : 2 ème partie (phase de Payoff)

20 Glucides Glycolyse Acides gras -oxydation ATP (énergie) Acétyl CoA cycle de Krebs L'acétyl CoA est un carrefour métabolique Chaîne respiratoire CholestérolAcides Gras Synthèse Fonction énergétique des glucides Glycolyse : 2 ème partie (phase de Payoff)

21 Glucose Glucose-6-phosphate Fructose-6-phosphate Fructose-1,6-bisphosphate -1 ATP Hexokinase: régulation Phosphofructokinase-1: régulation glycéraldéhyde- 3-phosphate 1,3-bisphosphoglycérate 3-phosphoglycérate 2-phosphoglycérate Phosphoénolpyruvate pyruvate +1 ATP +1 NADH+H + Chaîne respiratoire +3 ATP Pyruvate kinase-1: régulation Bilan énergétique: 2x(3+1+1)-2 ATP = 8 mole ATP/ mole glucose en aérobie (normoxie) Dihydroxy-acétone- phosphate x2 Fonction énergétique des glucides Glycolyse : bilan énergétique et régulations enzymatique

22 Cycle de Krebs FADH2 NADH+H + Mitochondrie Triglycérides Diglycérides Monoglycérides Glycérol Acides gras Acétyl CoA -oxydation -oxydation ATP synthase Cytosol Chaîne respiratoire ATP Le NADH+H + produit dans la glycolyse doit être réoxydé en NAD + par la chaîne respiratoire glycolyse pyruvate Glycéraldéhyde 3P 1,3-bisphos- phoglycérate glucose pyruvate NADH+H + NAD + NADH+H + NAD + Navette Fonction énergétique des glucides Les navettes mitochondries-cytosol

23 Glutamate + NH3 -OOC-CH2-CH2-CH COO- _ _ - OOC - CH 2 - CH -COO - + NH 3 _ Aspartate Aspartate aminotransférase (transaminase) O - OOC-CH2-CH2-C-COO - = -cétoglutarate Malate - OOC - CH 2 - CH -COO - OH _ Aspartate Glutamate -cétoglutarate Aspartate amino-trans- férase (transaminase) Oxaloacétate Glyco- lyse Malate NADH+H + Malate déshy- drogénase NAD + Oxaloacétate - OOC - CH 2 - C -COO - O = Malate déshydrogénase NADH+ H + NAD+ Chaîne respiratoire Fonction énergétique des glucides Les navettes mitochondries-cytosol: NADH+H + / NAD + mitochondriaux et cytosoliques sont échangés

24 Chaîne respiratoire NADH+H + FADH2 NAD + FAD ATP Hypoxie (anaéorobie) La chaîne respi- ratoire sarrête Le NADH+H + mitochondrial nest plus recyclé en NAD+ Le stock de NAD + mito- chondrial est épuisé Le cycle de Krebs sarrête Que se passe-til pour la glycolyse ? Production ATP ? glycéraldéhyde- 3-phosphate 1,3-bisphosphoglycérate +1 NADH+H + ? Fonction énergétique des glucides Glycolyse et besoins en oxygène

25 CO CH 3 C -O-O O C -O-O O CO 2 pyruvate NADH+H + NAD + acétaldéhyde CH 3 CH 2 OHéthanol Pyruvate décarboxylase Alcool déshydrogénase Fermentation alcoolique (levures) CO CH 3 C -O-O O pyruvate Glycolyse Tissus périphériques (muscles) NADH+H + NAD + Glycolyse Glycolyse Lactate déshydro- génase -25,1 kJ/mole -O-O O COH CH 3 C H lactate Acidose Foie Foie reconversion en glucose Fonction énergétique des glucides Glycolyse et besoins en oxygène

26 Glucose Glucose-6-phosphate Fructose-6-phosphate Fructose-1,6-bisphosphate Dihydroxy- acétone- phosphate glycéraldéhyde- 3-phosphate 1,3-bisphosphoglycérate 3-phosphoglycérate 2-phosphoglycérate Phosphoénolpyruvate pyruvate -1 ATP x2 -1 ATP +1 ATP NADH+H + +3 ATP Bilan énergétique: 2x(1+1)-2 ATP = 2 mole ATP/mole glucose en anaérobie (hypoxie) 38 mole ATP en aérobie (glycolyse+cycle de Krebs +chaîne respiratoire Fermentation lactique NAD + Fonction énergétique des glucides Glycolyse et besoins en oxygène

27 Les différents oses rentrent dans la glycolyseMaltoseMaltase lactaseLactose Galactose UDP-galactose UDP-glucose Phospho- rylase Saccharose Fructose- 1-phosphate Fructose -1 ATP saccharase hexokinase fructokinase Glycogène Amidon -1 ATP Glucose- 6-phosphate Fructose-1, 6-bisphosphate Fructose- 6-phosphate Glycéraldéhyde 3-phosphate Dihydroxy- acétone phosphate Glucose Glucose- 1-phosphate hexokinase pyruvate Mannose Mannose- 6-phosphate hexokinase Maladies génétiques: Exemple = lactase Fonction énergétique des glucides Glycolyse et diversité des oses

28 Ose simple fréquent dans lalimentation Exemple du miel: composition Il est composé de : Des glucides (sucres) en grande quantité : 78 à 80 %,glucidessucres représentés essentiellement par du fructose (ou lévulose) : 38 %,fructose glucoseglucose (ou dextrose) : 31 %, ainsi que du maltose, du saccharose (ou sucrose) et divers autresmaltosesaccharose olysaccharidesolysaccharides (mélibiose, turanose, mélézitose…) [14].mélibioseturanosemélézitose [14] De l'eau : Variable selon la maturité du miel lors de sa récolte, max. 18 %eau Glycolyse et fructose: conséquence en nutrition Le fructose a un pouvoir sucrant supérieur au saccharose de 20 à 40% selon les conditions Bilan de la glycolyse: lutilisation de fructose coûte un ATP de moins que le glucose Mais plusieurs autres effets sur le métabolisme ! Fonction énergétique des glucides Glycolyse et diversité des oses

29 La néoglucogenèse nest pas linverse de la glycolyse -Glucides (glucose) -Acides gras Corps cétoniques Les différents « carburants » (source dATP) biologiques Cerveau Tissus périphériques (muscles) Il est nécessaire de maintenir la glycémie de fournir du glucose au cerveau Synthèse de glucose nécessaire lors dun jeune prolongé Fonction énergétique des glucides Néoglucogenèse: définition, rôle, différence avec la glycolyse

30 3 réactions irréversibles dans la glycolyse: 3 déviations dans la néoglucogenèse -16,7-31,4Pyruvate kinasePhosphoénolpyruvate+ADP Pyruvate+ATP -22,2-14,2Phosphofruc- tokinase-1 Fructose-6P + ATP Fructose-1,6bisP + ADP -33,4-16,7HexokinaseGlucose + ATP Glucose-6P + ADP G kJ/mole (érythrocyte conditions physiologiques) G 0 kJ/mole Enzyme Réactions PyruvateOxaloacétate O 3 HC - C - COO - = - OOC - CH 2 - C -COO - O = Pyruvate Carboxylase + CO 2 - C -COO - CH 2 = P ATPADP +Pi GTPGDP +CO 2 PEP PEP Carboxykinase 1 Fructose-1,6-bisP + H 2 OFructose-6P + Pi Fructose-1,6-bisP phosphatase 2 Glucose-6P + H 2 O Glucose + Pi Glucose-6P phosphatase 3 Fonction énergétique des glucides Néoglucogenèse: définition, rôle, différence avec la glycolyse

31 Régulations de la néoglucogenèse et de la glycolyse Acétyl-CoA Cycle de Krebs Pyruvate Glycolyse Oxalo- acétate Pyruvate Carboxylase Pyruvate déshydrogénase CO 2 - +Néoglucogenèse Fructose-6P + ATP Fructose-1,6-bisP + ADP Phospho- fructokinase-1 Régulations hormonales Coût énergétique de la néoglucogenèse: 2ATP + 2GTP + 2ATP + 2(NADH+H + ) Fonction énergétique des glucides Néoglucogenèse: définition, rôle, différence avec la glycolyse

32 Fonction énergétique des glucides Conclusion Les glucides sont un des deux groupes daliments pourvoyeur dénergie pour notre organisme Facilement mobilisable, réponse aux besoins à court terme Complémentarité avec les lipides Diversité des oses, rôle fondamental du glucose La glycolyse est une voie métabolique cytosolique, articulation avec les voies mitochondriales La néoglucogenèse permet de maintenir une glycémie constante (apports au cerveau) La néoglucogenèse coûte en énergie et est une voie de « secours »

33 Auto-test sur les dérivés de lacide arachidonique et du cholestérol Pour télécharger le QCM, cliquer sur longlet


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