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Etude comparée des cassettes sexuelles chez les hémiascomycètes Héloïse MULLER Institut Pasteur Laboratoire de Génétique Moléculaire des Levures dirigé.

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1 Etude comparée des cassettes sexuelles chez les hémiascomycètes Héloïse MULLER Institut Pasteur Laboratoire de Génétique Moléculaire des Levures dirigé par Bernard Dujon Travail de thèse sous la direction de Cécile Fairhead

2 n a n α Vegetative growth Vegetative growth 2n mitosis alpha-factor receptor a-factor receptor alpha-factor a-factor αa fusion shmoos a α germination meiosis ascus Cycle hétérothallique de S. cerevisiae

3 a cell alpha cella/alpha cell Expression du type sexuel alpha2alpha1 WXYalphaZ1Z2 alpha2alpha1 WXYalphaZ1Z2 Locus MAT WXYaZ1Z2 a1a2a1 WXYaZ1Z2 a2 alphasg a1 alpha1 MCM1 a1 alpha1 asg hsg alpha2

4 S. cerevisiae III alpha2alpha1 WXYalphaZ1Z2 alpha2alpha1 WXYalphaZ1Z2 a1a2 YaZ1X HML MATHMR WX Yalpha Z1Z2WX Yalpha Z1Z2 Ya Z1X HO WXYalphaZ1Z2WXYaZ1Z2 YaZ1X Homothallisme chez S. cerevisiae α a

5 S. cerevisiae S. castellii C. glabrata K. delphensis Z. rouxii S. kluyveri K. waltii K. thermotolerans K. lactis A. gossypii P. angusta D. hansenii C. albicans C. parapsilosis Y. lipolytica Sequenced Hemiascomycetes

6 SACECAGLKLLAKLWAASGODEHAYALI HO CAGL0G05423gKLLA0E18458gnf ASH1 CAGL0D00462gKLLA0B02651g4069AER088CDEHA0F03586gYALI0E16577g MFa1 MFa2 CAGL0C: KLLA0E: KLLA0C: Ctg_181: 25737, ABL196Cnf MFalpha1 CAGL0H03135gKLLA0E19173g11171 AFL062W AAR163C DEHA0F20900g YALI0E16533g YALI0E30415g MFalpha2 STE2 CAGL0K12430gKLLA0F25102g18044AFR522CDEHA0A11110gYALI0F03905g STE3 CAGL0M08184gKLLA0A06534g13772AEL131CDEHA0D04708gYALI0F11913g RAM1 CAGL0L07106gKLLA0F07161g3644ADR275WDEHA0G18007gYALI0D14762g RAM2 CAGL0L09801gKLLA0E18051g896ACR094CDEHA0F12034gYALI0B16126g STE24 CAGL0I08217gKLLA0D10846g19761ABR163WDEHA0F06820gYALI0F11033g RCE1 CAGL0F03443gKLLA0D01705g10314AAL186WDEHA0F08041gYALI0F07359g STE14 CAGL0F02805gKLLA0A02167g18741AAR122C DEHA0G06017g DEHA0G06028g YALI0E22913g STE23 CAGL0H06457gKLLA0E05049g4237AER053CDEHA0A05214g YALI0E17831g AXL1 CAGL0D04686gKLLA0D15631g20464AGR251CDEHA0E03179gYALI0F25091g STE6 CAGL0K00363gKLLA0B14256g15561AFR432WDEHA0F18667gYALI0E05973g KEX2 CAGL0J07546gKLLA0D19811g24800ABL203WDEHA0C11308gYALI0F13189g STE13 CAGL0L02651gKLLA0D06919g8646ACR103CDEHA0G24486gnf KEX1 CAGL0G01232gKLLA0F09999g18993AFR549W DEHA0F23760g + DEHA0F23749g YALI0B05170g CDC24 CAGL0M11968gKLLA0C12969g6865ADR388CDEHA0E12452gYALI0C14828g STE5 CAGL0L06336gKLLA0F12023g23543AGR104WDEHA0G13684gnf FUS3 CAGL0J04290gKLLA0E10527g2687AFR019WDEHA0E21219gYALI0E23496g FAR1 CAGL0I06138gKLLA0B07469g13886AEL104WDEHA0F14905gnf STE12 CAGL0M01254g CAGL0H02145g KLLA0E17193g20171ADR304WDEHA0F27445gYALI0E16236g Phéromones Récepteurs Maturation et export des phéromones Cascade de transduction HO

7 S. cerevisiae S. castellii C. glabrata K. delphensis Z. rouxii S. kluyveri K. waltii K. thermotolerans K. lactis A. gossypii P. angusta D. hansenii C. albicans C. parapsilosis Y. lipolytica Comparing MAT in the genomes of hemiascomycetous yeasts Homothallic Homothallic ? Homothallic Heterothallic Sporulation described None described Parasexual cycle Haplo-diplontic Haplontic Haplo-diplontic Haplontic Diplontic Haploid Diploid Muliple MAT-like loci Unique MAT loci Mating Life cycle

8 S. cerevisiae III HML-like MAT-likeHMR-like Chromosome/ contig alpha2alpha1 WXYalphaZ1Z2 alpha2alpha1 WXYalphaZ1Z2 a1a2 YaZ1X K. thermotolerans K. waltii Ctg 123 Ctg 534 a2a1 WXYaZ1 alpha2alpha1 XYalphaZ1Z2 a2 W XYaZ1Z2 alpha2 alpha1a1 XYalphaZ1 a1 a2 XYaZ1 HML-likeMAT-likeHMR-like a1 BUD5 alpha1alpha2alpha3 W X YalphaZ1 SLA2 ???? BUD5 SLA2SUI1 Homothallic None described Homothallic Heterothallic Sporulation described Sporulation described Homothallic ? HO relic -

9 Espèces avec un unique MAT -like locus S. cerevisiae S. castellii C. glabrata K. delphensis Z. rouxii S. kluyveri K. waltii K. thermotolerans K. lactis A. gossypii P. angusta D. hansenii C. albicans C. parapsilosis Y. lipolytica Muliple MAT-like loci Unique MAT loci P. angusta D. hansenii C. albicans (C. parapsilosis) Y. lipolytica alpha2alpha1a1 alpha1a1a2 alpha1/B1alpha2/B2 a1/A1a2/A2 alpha2OBPalphaPIKalphaalpha1PAPalpha a2OBPaPIKaa1PAPa

10 - 2 types dorganisation des MAT-, HMR- et HML- like loci - inversion possible des cassettes - diversité de taille et de présence des cassettes entre les espèces - S. kluyveri na quun seul locus MAT - synténie autour des cassettes - mécanismes de formation de telles duplication inconnus Différentes voies vers lhomothallisme à partir dun ancêtre hétérothallique: - formation dun locus mosaïque - apparition de cassettes silencieuses de remplacement Invention des cassettes silencieuses dans un ancêtre commun ou plusieurs fois? Une foisPlusieurs fois Conclusion Identité de séquences entre les 3 loci dans chaque espèce, même sans HO Question en suspens:


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