Etude comparée des cassettes sexuelles chez les hémiascomycètes

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1 Etude comparée des cassettes sexuelles chez les hémiascomycètes
Héloïse MULLER Institut Pasteur Laboratoire de Génétique Moléculaire des Levures dirigé par Bernard Dujon Travail de thèse sous la direction de Cécile Fairhead

2 Cycle hétérothallique de S. cerevisiae
Vegetative growth Vegetative growth n a n α α a fusion shmoos a α germination 2n mitosis meiosis ascus alpha-factor receptor a-factor receptor alpha-factor a-factor

3 Expression du type sexuel
a cell alpha cell a/alpha cell alpha2 alpha1 W X Yalpha Z1 Z2 W X Ya Z1 Z2 a1 a2 alpha2 alpha1 W X Yalpha Z1 Z2 Locus MAT a1 W X Ya Z1 Z2 a2 alphasg a1 alpha1 MCM1 asg hsg alpha2

4 Homothallisme chez S. cerevisiae
HML MAT HMR S. cerevisiae W X Yalpha Z1 Z2 W X Yalpha Z1 Z2 X Ya Z1 α III alpha2 alpha1 alpha2 alpha1 a2 a1 HO W X Yalpha Z1 Z2 Ya W X Yalpha Z1 Z2 Ya a

5 Sequenced Hemiascomycetes
S. cerevisiae S. castellii C. glabrata K. delphensis Z. rouxii S. kluyveri K. waltii K. thermotolerans K. lactis A. gossypii P. angusta D. hansenii C. albicans C. parapsilosis Y. lipolytica

6 Maturation et export des phéromones
SACE CAGL KLLA KLWA ASGO DEHA YALI HO CAGL0G05423g KLLA0E18458g nf ASH1 CAGL0D00462g KLLA0B02651g 4069 AER088C DEHA0F03586g YALI0E16577g MFa MFa2 CAGL0C: KLLA0E: KLLA0C: Ctg_181: 25737,256391 ABL196C MFalpha1 CAGL0H03135g KLLA0E19173g 11171 AFL062W AAR163C DEHA0F20900g YALI0E16533g YALI0E30415g MFalpha2 STE2 CAGL0K12430g KLLA0F25102g 18044 AFR522C DEHA0A11110g YALI0F03905g STE3 CAGL0M08184g KLLA0A06534g 13772 AEL131C DEHA0D04708g YALI0F11913g RAM1 CAGL0L07106g KLLA0F07161g 3644 ADR275W DEHA0G18007g YALI0D14762g RAM2 CAGL0L09801g KLLA0E18051g 896 ACR094C DEHA0F12034g YALI0B16126g STE24 CAGL0I08217g KLLA0D10846g 19761 ABR163W DEHA0F06820g YALI0F11033g RCE1 CAGL0F03443g KLLA0D01705g 10314 AAL186W DEHA0F08041g YALI0F07359g STE14 CAGL0F02805g KLLA0A02167g 18741 AAR122C DEHA0G06017g DEHA0G06028g YALI0E22913g STE23 CAGL0H06457g KLLA0E05049g 4237 AER053C DEHA0A05214g YALI0E17831g AXL1 CAGL0D04686g KLLA0D15631g 20464 AGR251C DEHA0E03179g YALI0F25091g STE6 CAGL0K00363g KLLA0B14256g 15561 AFR432W DEHA0F18667g YALI0E05973g KEX2 CAGL0J07546g KLLA0D19811g 24800 ABL203W DEHA0C11308g YALI0F13189g STE13 CAGL0L02651g KLLA0D06919g 8646 ACR103C DEHA0G24486g KEX1 CAGL0G01232g KLLA0F09999g 18993 AFR549W DEHA0F23760g DEHA0F23749g YALI0B05170g CDC24 CAGL0M11968g KLLA0C12969g 6865 ADR388C DEHA0E12452g YALI0C14828g STE5 CAGL0L06336g KLLA0F12023g 23543 AGR104W DEHA0G13684g FUS3 CAGL0J04290g KLLA0E10527g 2687 AFR019W DEHA0E21219g YALI0E23496g FAR1 CAGL0I06138g KLLA0B07469g 13886 AEL104W DEHA0F14905g STE12 CAGL0M01254g CAGL0H02145g KLLA0E17193g 20171 ADR304W DEHA0F27445g YALI0E16236g HO Phéromones Récepteurs Maturation et export des phéromones Cascade de transduction

7 Comparing MAT in the genomes of hemiascomycetous yeasts
Mating Life cycle S. cerevisiae S. castellii C. glabrata K. delphensis Z. rouxii S. kluyveri K. waltii K. thermotolerans K. lactis A. gossypii P. angusta D. hansenii C. albicans C. parapsilosis Y. lipolytica Homothallic Haplo-diplontic None described Haploid Homothallic Haplontic Muliple MAT-like loci Homothallic ? Haplontic Sporulation described Diplontic Heterothallic Haplontic Sporulation described Haplontic Homothallic Haplontic Parasexual cycle Diploid Unique MAT loci Heterothallic Haplo-diplontic

8 HO HML-like MAT-like HMR-like + + + relic - HML-like MAT-like HMR-like
Chromosome/ contig BUD5 W X Yalpha Z1 Z2 W X Yalpha Z1 Z2 X Ya Z1 S. cerevisiae + III Homothallic alpha2 alpha1 alpha2 alpha1 BUD5 a2 a1 C. glabrata Z. rouxii K. lactis A. gossypii II V III IV VI Ctg 1 Ctg 724 a1 a2 W Z1/Ya/X Z2 X Ya Z1 alpha2 alpha1 Yalpha + None described + Homothallic SUI1 SLA2 alpha1 alpha2 alpha3 W X Yalpha Z1 relic Heterothallic SUI1 SUI1 - Sporulation described SUI1 K. thermotolerans K. waltii Ctg 123 Ctg 534 a2 a1 W X Ya Z1 alpha2 alpha1 Yalpha Z2 HML-like MAT-like HMR-like relic Sporulation described SLA2 - ???? Homothallic ?

9 Espèces avec un unique MAT-like locus
P. angusta S. cerevisiae S. castellii C. glabrata K. delphensis Z. rouxii S. kluyveri K. waltii K. thermotolerans K. lactis A. gossypii P. angusta D. hansenii C. albicans C. parapsilosis Y. lipolytica alpha2 alpha1 a1 D. hansenii alpha1 a1 a2 Muliple MAT-like loci C. albicans (C. parapsilosis) alpha2 OBPalpha PIKalpha alpha1 PAPalpha PAPa OBPa PIKa a2 a1 Y. lipolytica Unique MAT loci alpha1/B1 alpha2/B2 a1/A1 a2/A2

10 Conclusion formation d’un locus mosaïque
Différentes voies vers l’homothallisme à partir d’un ancêtre hétérothallique: formation d’un locus mosaïque apparition de cassettes silencieuses de remplacement Invention des cassettes silencieuses dans un ancêtre commun ou plusieurs fois? Une fois Plusieurs fois synténie autour des cassettes mécanismes de formation de telles duplication inconnus 2 types d’organisation des MAT-, HMR- et HML-like loci inversion possible des cassettes diversité de taille et de présence des cassettes entre les espèces S. kluyveri n’a qu’un seul locus MAT Question en suspens: Identité de séquences entre les 3 loci dans chaque espèce, même sans HO