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Polyploïdisation et évolution des génomes polyploïdes.

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1 Polyploïdisation et évolution des génomes polyploïdes

2 Polyploidie chez les Plantes Processus très common : –Associé à lorigine de nouvelles espèces –Lévolution des plantes »70% des angiospermes ont eu au moins un évènement de polyploidisation

3 Une espèce/forme polyploïde contient plus de deux jeux complets de chromosomes Haploïde x=5 Diploïde 2x=10 Triploïde 3x=15 Tétraploïde 4x=20 Le nombre de chromosomes de lorganisme est un multiple (>2) du nombre chromosomique de base Pentaploide (5x) Hexaploide (6x) Heptaploide (7x) Octaploide (8x) ….

4 Monoploidie Abeilles mâles, guèpes, fourmi Développement doeufs non fécondés un seul set de chromosomes production de gamètes par mitoses Généralement létal dans les autres systèmes si lindividu survit jusquà lage adulte, pas de méiose, stérilité

5 Et en ce qui concerne les plantes ? Monoploidie est souvent utilisée : identification de gènes mutés

6 Sélection de plantes résistantes à un herbicide

7 Mitose normale (en haut) et sous linfluence de la colchicine (en bas) (Müntzing, 1961)

8 Comment se forment les espèces polyploides production de gamètes non réduites: doublement somatique

9 1ére division méiotiqie 2éme division méiotiqie Gamètes daprès Bretagnolle & Thompson, 1995 Formation des gamètes non réduites pas de formation du cytosquelette à la télophase 1 ou à la fin de la deuxième division

10 Exemple de doublement somatique : Polyploïdisation induite: doublement de jeunes zygotes par endomitoses augmentée par *des agents physiques (choc thermique), *des agents chimiques (colchicine = agent mitoclasique qui inhibe la polymérisation des fibres du fuseau achromatique; caféine = inhibiteur de la cytokinèse)

11 Deux origines pour les polyploides AUTOPOLYPLOIDE : duplication des chromosomes au sein de la même espèce Pomme de terre - 4x - 48 chromosomes Banane – 3x – 33 chromosomes Cacahuète – 4x – 40 chromosomes Patate douce – 6x– 90 chromosomes ALLOPOLYPLOIDE : Hybridation entre deux ou plusieurs espèces Tabac – 4x – 48 chromosomes Coton – 4x – 52 chromosomes Blé tendre – 6x – 42 chromosomes Avoine – 6x – 42 chromosomes Canne à sucre – 8x – 80 chromosomes Fraise – 8x –56 chromosomes

12 Autopolyploide vs. Allopolyploide Espèce 2x AA 2n=2x=10 Espèce 2x AA 2n=2x=10 Espèce 2x AA 2n=2x=10 Espèce diploïde BB 2n=2x=12 Espèce autotétraploïde 2n=4x=20 Espèce allotétraploïde 2n=4x=22 ++ AAAA AABB autoP = duplication du même génome Origine monophylétique alloP = association de génomes différents Origine polyphylétique

13 Dautres espèces allopolyploïdes cultivées : arbres fruitiers: prunier domestique céréales : blé tendre, blé dur, avoine, … colza, autres Brassica, Dautres espèces autopolyploïdes cultivées : arbres fruitiers: Orangers, citronniers, mandariniers Plantes fourragères : trèfles, luzerne, certaines fétuques, dactyle, ray-grass (forme naturelle = diploïde) betterave plantes ornementales: Forsythia

14 Formation des autopolyploides * Formation spontanée : Non-disjonction des chromosomes au moment de la méiose Formation artificielle : Plantes triploïdes produites par des croisement entre diploides et tétraploides 2x X 4x = descendance 3x (stérile, fruits sans graine) Plantes tétraploïdes produites par traitement à la colchicine

15 Formation de 2 classes dautopolyploides Suivant le nombre de chromosomes homologues: Nb pair : organisme potentiellement fertile, car séggrégation égale des homologues pd la méiose Nb impair : organisme majoritairement stérile car la séggrégation est souvent inégale pd la méiose

16 équilibré Non équilibré La probabilité quune méiose génère des gamètes équilibrés est (½) x-1 où x = nombre de chromosome haploide

17 Formation des Allopolyploides Hybride produit entre 2 ou plus de 2 espèces proches Les chromosomes sont partiellement homologues (homéologues) Exemple : a. fusion entre 2 gamètes haploides entre lespèce 1 et lespèce 2 Production : plante hybride N1+N2 : stérile (pb méiose) b. Dans de rares cas, des erreurs de division ou des chocs thermiques produisent un doublement des chrs : 2(N1+N2) : méiose normale Production de plantes fertiles : allotétraploïdes

18 Karpechenko (1928) Espèces différentes Chromosome non appariés a chance chromosome doubling Amphidiploides = ensemble de chromosomes non identiques chez lallopolyploide Nb haploide (x) = 9 Nb haploide (n) =

19 Lhistoire évolutive du blé Blé diploïde sauvage Triticum urartu Blé diploïde Sauvage Aegilops speltoides? 14 chrs AA14 chrs BB

20 Lhistoire évolutive du blé Blé diploïde sauvage Triticum urartu Blé diploïde Sauvage Aegilops speltoides? Hybridation suivie dune endoréplication Blé tétraploïde Sauvage T. Turgidum 28 chrs AABB 14 chrs AA14 chrs BB

21 Lhistoire évolutive du blé Blé diploïde sauvage Triticum urartu Blé diploïde Sauvage Aegilops speltoides? Hybridation suivie dun doublement chrs Blé tétraploïde Sauvage T. Turgidum 28 chrs AABB Blé dur cultivé T. Turgidum 28 chrs AABB Blé diploïde Sauvage T. Tauschii 14 chrs DD Hybridation suivie dun doublement chrs 9000 ans avant JC Blé héxaploïde T. Aestivum 42 chrs AABBDD 14 chrs AA14 chrs BB

22 Amphidiploidie in Brassica 3 rd parental species 2 parental species

23 Différents types de variation du nombre de chromosomes Variations du nombre saccompagnant dune variation de la quantité dADN Aneuploïde: un ou quelques chromosomes en plus ou en moins Hypoaneuploïdes = des K en moins Nullisomie = une paire de K en moins (2n -2 K) Monosomie = un des K en un seul exemplaire (2n -1 K) Hyperaneuploïdes = des K en plus Trisomie = un des K en 3 exemplaires (2n +1 K) Tétrasomie = un des K en 4 exemplaires (2n +2 K)

24 GISH (genomic in situ hybridisation) Chromosomes of an intergeneric hybrid between S.officinarum and Erianthus arundinaceus after genomic in situ hibridization using S.officinarum total DNA detected in green and E.arundinaceus total DNA detected in red

25 Homologie vs Homéologie Autopolyploide vs. Allopolyploide Espèce autotétraploïde AAAA 4 K homologues à la méiose, multivalents (zygotène-pachytène) puis migration aléatoire (résultat varie selon parité du multivalent) I II III IV V réduction de fertilité sélection de mécanismes de restauration de la fertilité Espèce allotétraploïde AABB K homéologues 2x2 K homologues à la méiose, bivalents entre les K homologues I II III IV V I IIIIIIVVVI méiose régulière et fertilté en principe, mais…

26 Homologues : Orthologues et Paralogues LHOMOLOGIE : relation entre deux structures, régions chromosomiques, gènes, segment ADN ayant un ancêtre commun LHOMEOLOGIE peut être définie comme létat de génomes, chromosomes, régions chromosomiques ou gènes qui étaient homologues dans un ancêtre commun, qui ont divergé, et qui sont réunis au sein dune même structure polyploïde Ancêtre commun Divergence (spéciation) Allopolyploïdisation Homologue Orthologue Homéologue (même fonction) Duplication au sein du génome et évolution du segment = Paralogue

27 Orthologues vs paralogues Quand on compare des séquences de gènes, il est important de distinguer entre les séquences identiques vs. similaires de différents organismes Les gènes orthologues sont des gènes homologues (descendance dun ancêtre commun) despèces différentes et qui ont une même fonction analyse des gènes orthologues par microsynténie (sens strict et vs. Colinéarité = étude dun ensemble de loci chez deux espèces différentes, loci qui sont sur le même K et dont lordre est conservé) Les gènes paralogues sont issus de duplication à lintérieur dun génome

28 Espèce diploïde LG1 Espèce octoploïde LG w Fc+r/Mc+r LG x Fc+r/Mc+r LG y Fc+r/Mc+r LG z Fc+r/Mc+r Groupe dhoméologie A B1 C1 A4 C2 A3 A2 A1 C B D D1 D2 X1 X2

29 Conséquences sur la méiose et la fertilité des polyploïdes Homologie vs Homéologie Au sein dun génome diploïde, AA, les chromosomes homologues sapparient à la méiose = recombinaison homologue K homologue = K présentant la même succession de gènes Chez un allopolyploïde AABB, les deux génomes A et B sont homéologues et ne présentent pas la même succession de gènes. Pas de recombinaison homéologue Cas intermédiaires entre ces deux extrêmes quand similarités entre A et B

30 Les polyploides selon leur comportement méiotique : formation de bivalents appariement préférentiel = disomie appariement aléatoire = polysomie Génome AGénome B chromosomes homologues chromosomes homéologues Exemple polyploïde 2n=4x AABB DISOMIE Méiose Appariement préférentiel POLYSOMIE (bivalents) Méiose Appariement aléatoire Gamètes plus grand nombre de combinaisons possibles Génome A

31 Conséquences cytologiques et cytogénétiques Attendu (association possible des K hom(é)ologues) Observations – comportement méiotique

32 Contrôle Génétique de lappariement des chromosomes Recombinaison homologue et homéologue La recombinaison homéologue est le plus souvent nuisible. Elle conduit à la formation de multivalents et univalents. Elle est observée chez les nouveaux polyploïdes et contribue probablement à la restructuration du génome. Elle contribue à la différentiation des génomes parentaux conduisant à terme à létablissement dun méiose type diploïde. Elle est rarement observée chez les allopolyploïdes établis.

33 Contrôle Génétique de lappariement des chromosomes 4 Presence de gènes contrôlant lappariement préférentiel (pairing control genes, PCGs) chez de nombreuses espèces allopolyploides 4 Processus assurant la diploïdisation cytologique

34 Exemple: Il y a plus dappariements entre homéologues chez les plantes nullisomiques que chez leur correspondants euploides XY-1 Appariement homéologue Faible appariement homéologue pcg XYXY Euploïde : lorsque le caryotype est composé d'assortiments haploïdes complets de chromosomes. Nullisomique : lorsquil manque un chromosome Contrôle Génétique de lappariement des chromosomes

35 Triticum aestivum (AABBDD; 2n=42) Un gène majeur PCG situé sur le groupe 5B = Ph1 A côté de ce gène majeur, il existe des gènes mineurs Molecular characterization of Ph1 as a major chromosome pairing locus in polyploid wheat Griffiths et al Nature vol 439

36 La cartographie chez les polyploïdes

37 Rassemblement des groupes homéologues de la canne à sucre (HG3 et HG8) et leur alignement avec un groupe de liaison du sorgho (LG C) SorghoCanne à sucre

38 Relation entre les homéologues chez le soja (soybean, Glycine max) soja, 2x=2n=40, paléo-tétraploid Lee et al 2001 TAG

39 Duplication du génome (divergence, réarrangements) ancêtre légume 4 blocks liés dun point de vue évolution (corresponden t à une seule région chez Arabidopsis) Duplication après divergence du soja des autres légumes A162 Pa1 Pa2 A162 Pa A162 Pa1 A162 Pa2 A069 Modèle dun paléo-octoploide conduisant au soja actuel

40 Comparative Mapping Between Arabidopsis thaliana (2n=10) and Brassica nigra 2n=16 Le génome de Brassica a évolué avec de nombreux évènements de duplication accompagnés de fusion de chromosome et de réarrangements fréquents

41 Appariement des chromosomes à la méiose (quand il y a formation de bivalents) Génome AGénome B chromosomes homologues chromosomes homéologues Exemple polyploïde 2n=4x AABB DISOMIE Méiose Appariement préférentiel POLYSOMIE (bivalents) Méiose Appariement aléatoire Gamètes plus grand nombre de combinaisons possibles Démarche pour la cartographie génétique chez les polyploïdes

42 Les groupes de liaison sont assemblés en groupe dhoméologie Création de groupes dhoméologies Espèce diploïde LG1 F c+r/M c/r Espèce octoploïde LG w Fc+r/Mc+ r LG x Fc+r/Mc+ r LG y Fc+r/Mc+ r LG z Fc+r/Mc+r Groupe dhoméologie A B1 C1 A4 C2 A3 A2 A1 C B D D1 D2 X1 X2

43 Appariement des chromosomes à la méiose Disomie vs. Polysomie Conséquences en génétique Exemple chez un tétraploïde deux chromatides sœurs centromère A A a a deux chromosomes homologues un chromosome

44 Ségrégation chez une espèce tétraploïde A A a a a a a a Exemple dun simplex Aaaa (Aa aa) K homologues K homeologues Aaaa Aa aa Gamètes = 1/2 Aa 1/2 aa 1- Ségrégation non aléatoire des chromosomes DISOMIE

45 Ségrégation chez une espèce tétraploïde 2- Ségrégation aléatoire des chromosomes POLYSOMIE A A a a a a a a Exemple dun simplex Aaaa (single dose) K homeologues Aaaa Aa aa Aaaa Aa Gamètes = 1/2 Aa 1/2 aa Même proportion que disomique

46 A A a a A A a a A aA a Exemple dun duplex AAaa (Aa Aa) K homologues K homeologues AA Aa aa aA Gamètes = 1/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa Ségrégation chez une espèce tétraploïde 1- Ségrégation non aléatoire des chromosomes DISOMIE

47 A A A A a a a a AAaa Exemple dun duplex AAaa AA aa Aa Gamètes = 1/6 AA 4/6 Aa 1/6 aa K homeologues Ségrégation chez une espèce tétraploïde 2- Ségrégation aléatoire des chromosomes POLYSOMIE

48 BILAN

49 Ségrégation chez une espèce tétraploïde. Marqueurs en couplage AB ab Ab aB Exemple de (AB ab ab ab) K homologues K homeologues B A A B b a a b b a a b b a a b K type parents K recombinés ab K type parental et recombinés AB abab Ab abaB ab 1- Ségrégation non aléatoire des chromosomes DISOMIE

50

51 Conséquences instantanées de la polyploidisation Effets nucléotypiques (conséquences biophysiques) Augmentation de la taille de la cellule (effet de gigantisme) parfois, effet de compensation à léchelle de lorgane avec une diminution du nombre de cellules par organe (intérêt chez les espèces fourragères polyploïdes: meilleure valeur nutritive et digestibilité car pour un même volume de tissus, moins de parois (lignine) et davantage de vacuoles (eau et composés solubles)) (2x < 4x naturels < 4x synthétiques) Modification du taux de diffusion dun certain nombre de molécules à travers la membrane cellulaire et notamment les gaz Durée plus longue des cycles de la mitose et de la méiose. Doù une plus grande fréquence despèces annuelles diminue chez les polyploïdes

52 Feuilles de Trèfles violet diploïde (en haut) et tétraploïde (en bas) (Elliott, 1958) Fleurs de Trèfle blanc diploïde (gauche) et tétraploïde (droite) (Elliott, 1958) Fruits diploïdes (en haut) et tétraploïdes (en bas) de pommes de la variété MacIntosh (Müntzig, 1961) Effet du gigantisme

53 Talles de Fléoles (Phleum pratense) de divers niveaux de ploïdie (3x à 13x) (Elliot, 1958) De gauche à droite: 3x=21, 4x=28, 5x=35, 6x=42, 7x=49, 8x=56, 9x=63, 10x=70, 11x=77, 12x=84, 13x=91) 6 à 10 Effet du gigantisme limité à un certain degré de ploidie

54 Effets génétiques (liés à linformation contenue dans lADN multiplié) Effet dosage : Augmentation du nombre de copies dun locus Un diploïde possède deux copies de chaque gène Un polyploïde possède p copies de chaque gène avec un effet additif possible des allèles codominants.

55 Effets génétiques (suite) Haut niveau dhétérozygotie: Augmentation de la diversité allélique accompagnée de laugmentation de lhétérozygotie. Observation chez les néopolyP dune grande diversité génétique par des restructurations internes telles que addition ou délétion dADN parental Masquage des allèles délétères : Possibilité dexpression des allèles délétères récessifs plus faible chez un polyP que chez un diP

56 Effets génétiques (liés à des modifications sur le génome qui interviennenent très rapidement dans les générations qui suivent la formation du polyploïde) Perte ou gain dADN Recombinaison homéologue Réarrangement dADN, points de mutations Elimination de séquences Ce mécanisme résulterait de délétions intrachromosomales et constituerait une étape vers la constitution de chromosomes homologues pour un appariement type diploïde (homoL/homoL)

57 Croisement A. : Ae. sharonensis (TH) (S l S l ), Ae. umbellulata (TU) (UU), hybrids interspécifique F1 ( S1U) et descendant de lallotétraP S1 (S1S1UU) A B (A)disparition dune bande chez lallotetraploide; (B) disparition dune bande chez le F1 et maintien chez lallotetraploide plant; (C) évènement rare: apparition dune bande chez lhybride F1 Exemple de changement génomique: perte et acquisition de nouvelles bandes Croisement B. : Ae. longissima (TL) (S l S l ), T. urartu (TU) (AA), hybride interspécifique F1 (S1A) et descendant de lallotétraP S1 (S1S1AA)

58 Adams et al, PNAS, 2003 Polyploïdie chez le Cotton Gossypium hirsutum et G. barbadense (AADD) Contribution inégales des gènes dupliqués par polyploïdie Gènes homéologues exprimés chez les diploïdes (A et D) et chez lalloP (AADD) (g, contrôle) cDNA SSCP: Expression similaire des homéologues A et D chez lalloP pour fig C, D et E. Expression modifiée des homéologues A et D chez lalloP pour fig F et G.

59 Effets épigénétiques (répression ou dérépression de lexpression de gènes, mouvements de transposons) Méthylation Histone acétylation

60 Utilisation de la technique de MSAP: Methylation-Sensitive Amplification Polymorphism, digestion avec des enzymes de restrictions isoschizomers (diffèrent par leur S à la méthylation) HpaII (H) and MspI (M) en combinaison avec EcoRI. Ae. sharonensis (TH) (SlSl) T. monococcum ssp aegilopoides (TMB) (AmAm) F1 hybrid (F1) allotetraploid (S1) Exemple de changement épigénétiques: Modification du pattern de méthylation

61 AA et A'A' représentent deux génomes diploïdes qui ont contribué à la constitution du polyP AAA'A'. Les flèches représentent des facteurs de régulations, chacun codé par des gènes différents et qui interagiraient avec le gène X ou le gène X'. Modifications des intéractions des facteurs de régulation Changement épigénétiques

62 Phenotypes intermediare chez lhybride A. suecica (A.s.) (A. thaliana (A.t.), A. arenosa (A.a)) Dominance nucléaire dûe à un silencing sélectif dun des jeux des gènes dARNr. Gènes dARNr hérités des deux progéniteurs chez lalloP, A. suecica. Expression chez lalloP A. suecica, des gènes dADNr de A. arenosa (l5); les gènes dARNr dA. thaliana sont silencés (l8)

63 Modification intervenant chez les polyploides (daprès Osborn et al., Trends in Genetics, 2003.

64 Evolution des polyploides nouvelle expression de gènes Création dun nouveau polyploïde Problème de fertilité : Perte de chromosomes car pas ou trop de partenaires Le polyP est instable Analyse des allopolyploïdes naturels et des allopolyploïdes synthétiques sur plusieurs générations Rapides changements génétiques et épigénétiques Vers lobtention dun polyP stable


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