ETUDE DE LA TRANSGRESSION Transgressive segregation, adaptation and speciation (Rieseberg et al., 1999) The genetic architecture necessary for transgressive segregation is common in both natural and domesticated populations (Rieseberg et al., 2003) UV Domestication des plantes cultivées 2007 Catherine Guidat Laurana Serres-Giardi

Plan Les phénotypes transgressifs Définition et exemples Fréquence et distribution taxonomique Nature des traits affectés Origine de la transgression : les différentes hypothèses Mutation, nombre de chromosomes, instabilité développementale et superdominance Épistasie, allèle rare QTL Ouvertures La transgression, un mécanisme évolutif d’importance ? Pistes de réflexion et de travail

Les phénotypes transgressifs : définition Définition : chez des hybrides en ségrégation, phénotypes extrêmes par rapport aux phénotypes parentaux A ne pas confondre avec l’hétérosis (F1 > parents)

Les phénotypes transgressifs : exemples QTL analysis of transgressive segregation in an interspecific tomato cross (deVicente & Tanksley, 1993) Croisement interspécifique L. esculentum x L. pennellii, F1, F2 Hauteur de la plante (en cm) : (E) 54.9 ± 0.7 (P) 57.1 ± 1.5 (F1) 70.4 ± 2.3 (F2) 66.1 ± 16.3 Novel variation in tomato species hybrids (Rick & Smith, 1953) Croisement interspécifique L. esculentum x L. chilense Fleurs couleur bronze chez un F2, phénotype jamais observé chez parents (ni chez autres espèces de Lycopersicon)

Les phénotypes transgressifs : fréquence et distribution taxonomique 171 études (58 animaux, 113 plantes) rapportant les variations phénotypiques de populations d’hybrides en ségrégation Au moins 1 trait transgressif dans 91 % des études Comparaison des fréquences de la transgression selon le règne, le régime de reproduction, la divergence du croisement et la nature domestique ou sauvage

Les phénotypes transgressifs : fréquence et distribution taxonomique PlantesAnimaux Etudes rapportant transgression 97 % (110/112) 78 % (45/58) Traits transgressifs parmi hybrides de sauvages non apparentés 36 %23 % Fréquence selon le règne

Les phénotypes transgressifs : fréquence et distribution taxonomique PlantesAnimaux Domestique92 %45 % Sauvage38 %24 % Fréquence selon la nature domestique ou sauvage

Les phénotypes transgressifs : fréquence et distribution taxonomique Plantes Inbred92 % Outbred ou mixed- mating 39 % Fréquence selon le régime de reproduction

Les phénotypes transgressifs : fréquence et distribution taxonomique PlantesAnimaux Intraspécifique82 %50 % Interspécifique44 %28 % Fréquence selon la divergence génétique

Les phénotypes transgressifs : nature des traits affectés 44 % des 1229 traits sont transgressifs Chez animaux : 26 % des 471 traits morphologiques étudiés sont transgressifs 38 % des 72 traits d’histoire de vie 25 % des 16 traits comportementaux

Quels mécanismes ? Fréquemment dans les hybrides Plusieurs hypothèses : Mutations Variation du nombre de chromosomes Instabilité du développement Superdominance Allèle rare Epistasie QTL antagonistes

Quels mécanismes ? Mutations Augmentation fréquence des mutations Croisement interspécifiques Répétitions du même croisement, même effet Ségrégation transgressivestt croisements intraspécifiques

Quels mécanismes ? Variations chromosomiques Variations du nombre de chromosomes Croisements interspécifiques et pb à la méïose Très peu observés (3% des croisements avec ST) Ségrégation transgressivestt croisements intraspécifiques

Quels mécanismes ? Développement Instabilité du développement Croisement interspécifiques Non héritables or ST héritable Ségrégation transgressivestt croisements intraspécifiques

Quels mécanismes ? Superdominance Soit pour un locus biallélique [ Aa] > [AA] Phénomène non fixable

Quels mécanismes ? Allèle rare Exemple L.esculentum x L.chilense F2 : 1 fleur bronze Allèle rare à l’état Ho (L.chilense). Cas rare ST plus fréquentes dans les croisements entre apparentés (Ho)

Quels mécanismes ? Epistasie Cas de gènes à effets non additifs A priori peu fréquent Pas m.e.e directement Cas de ST sans aucuns QTL additifs Épistasie ou limite de détection des QTL.

Quels mécanismes ? QTL antagoniste Mécanisme le plus probable :

Quels mécanismes ? QTL antagoniste Explique nombreuses observations Distance génétique : Proximité phénotypique Impact de la sélection stabilisante

Ouvertures : la transgression, un mécanisme évolutif d’importance ? Transgression : fréquente et productrice de phénotypes extrêmes ou nouveaux, pour plusieurs traits simultanément  source de matière première pour adaptation à de nouvelles niches Exemple de la transgression sur traits de tolérances Risque d’isolement reproductif des hybrides  spéciation  Phénomène fréquent et héritable pouvant mener à conquête de nouvelles niches et spéciation  réelle importance évolutive

Ouvertures : pistes de réflexion et de travail Pistes de réflexion Discuter de la fréquence plus importante de la transgression chez les plantes : réelle ? pourquoi ? Mieux comprendre les liens de la fréquence de la transgression avec la divergence génétique entre les parents et avec les régimes de reproduction (intérêt évolutif et sélection)

Ouvertures : pistes de réflexion et de travail Pistes de travail Simulations pour étudier fréquence Modélisations de la dynamique des zones hybrides, pour aspects évolutifs Prédire les réponses transgressives potentielles, pour l’amélioration