La motricité et le contrôle moteur Plan du cours 1. Vue d’ensemble 2. La voie finale de la motricité 3. Les neurones des circuits locaux 4. Les systèmes descendants 5. La détection et la correction de l’erreur motrice 6. Le déclenchement du mouvement

MOUVEMENTS VOLONTAIRES 1. Vue d’ensemble INTENTIONS PLANIFICTION (COGNITION) cortex pré-moteur MOUVEMENTS VOLONTAIRES POSTURE, ORIENTATION DECLENCHEMENT COORDINATION MOUVEMENTS (INDIRECTE) COORDINATION DES MUSCLES mouvements volontaires et réflexes VOIE FINALE COMMUNE DE LA MOTRICITE (de la ME et du TC)

2. La voie finale de la motricité 2.1. Les motoneurones = soma dans ME ou TC fibres Ia  transfert le degré d'étirement du muscle motoneurones α  contraction fibres extrafusales : contraction muscle motoneurones γ  contraction fibres intrafusales : ajustement longueur fuseau

  Activation motoneurones γ (même déclencheur que α) donc Contraction extrémités fibres intrafusales donc  PA fibres Ia (informent encore sur le degré d’étirement) Activation motoneurones α donc Contraction fibres extrafusales (muscle raccourci) donc Fuseau relâché et fibres Ia silencieuses Étirement muscle (réflexe) et  PA fibres Ia   ou Stimulation par neurones suprasegmentaires (contraction volontaire)

= 1 motoneurone α  plusieurs fibres d’1 muscle 2.2. Les unités motrices = 1 motoneurone α  plusieurs fibres d’1 muscle répartition égale  répartition force UM lentes : faible nombre de fibres de petit calibre  contractions lentes, modestes et soutenues (station debout, regard) UM rapides et résistantes : taille moyenne  contractions assez puissantes et soutenues (marche) UM rapides et fatigables : grand nombre de grosses fibres contractions puissantes et brèves (course, saut)

2.3. La régulation de la force musculaire  force musculaire =  nombre d’UM actives = activation des UM lentes  rapides (= principe de taille)

 force musculaire =  fréquence des PA des motoneurones fréquence de stimulation contractions musculaires individuelles 3. Les neurones des circuits locaux motoneurone α  muscle neurone centres supérieurs  fibre Ia = coordination de groupes musculaires, réflexes, locomotion Les circuits locaux sont organisés de façon somatotopique 3.1. La coordination de groupes musculaires

Partie médiane = longues projections ipsi- et controlatérales  actions conjointes des muscles axiaux (posture, orientation tête-yeux)‏ Partie latérale = courtes projections ipsilatérales  contrôle indépendant des muscles proximaux et distaux 3.2. Le réflexe d’étirement et l’arc réflexe d’innervation réciproque = réflexe sensori-moteur de la moelle

 interneurone  motoneurone α  relaxation antagoniste + + Étirement  PA dans fibres Ia  motoneurones α  contraction agoniste (fibres extrafusales)‏  interneurone  motoneurone α  relaxation antagoniste + + + - - contraction relaxation Tonus (= tension) musculaire = résistance à l’étirement permanent des muscles

3.3. Le réflexe de flexion = réflexe d’extension croisée  améliore le support postural (par extension) durant la flexion de l’autre jambe

3.4. La locomotion Cycle de deux phases : - appui et propulsion = extension membre - transfert à l’avant = flexion membre

Locomotion + rapide  cycles + rapides (appuis de – en – longs)  puis modification de la séquence La locomotion est due à :‏ un générateur de rythme pour chaque membre (= alternance flexion-extension)‏ un couplage des générateurs par les circuits locaux (= séquences)‏ une influence des centres supérieurs chez l'humain (= ajustement avec posture)‏

4. Les systèmes descendants 4.1. Organisation des voies de projection Circuits locaux et motoneurones α (ME et TC) contrôlés par :  Le tronc cérébral : • noyau vestibulaire, formation réticulaire  posture (axial) • noyau rouge  mouvements bras (proximaux) • colliculus supérieur  orientation tête et yeux  Le cortex moteur primaire :  projections directes (sur moto-neurones de la ME ou noyaux crâniens) exécution des mouvements volontaires complexes  projections indirectes (par formation réticulaire et noyau rouge)‏ maintien de la posture durant les mouvements volontaires

M1 Du tronc cérébral : = posture , oculomotricité = mouvements bras noyaux oculomoteurs yeux moelle moelle moelle muscles axiaux organisation somatotopique nuque muscles proximaux membres supérieurs = posture , oculomotricité = mouvements bras Cf. cours C Tilikete, E Veuillet

De la couche V du cortex moteur primaire (M1) :  Formation réticulaire (ipsilat)‏  ME = musculature axiale (ajustement postural)‏ INDIRECT  Noyau rouge (ipsilat)  ME = musculature des bras (ajust postural)  Noyaux crâniens (bilat ou controlat) = musculature de la face  Moelle épinière (voie pyramidale) : - voie corticospinale latérale (controlat)‏ = musculature distale - voie corticospinale médiale (bilat) = musculature axiale et proximale DIRECT = VOIE PYRAMIDALE

4.2. Le maintien de l’équilibre et de la posture  moelle épinière Canaux semi-circulaires Organes otolithiques  nerf VIII  noyaux vestibulaires = compensation de l’instabilité posturale détectée  moelle épinière formation réticulaire Organes sens  cortex  = ajustement postural avant les mouvements = mécanisme anticipateur qui prévoit et ajuste la perturbation de la stabilité

4.3. L’oculomotricité Par le colliculus supérieur  orientation tête et yeux Cf. cours Caroline Tilikete

4.4. La commande motrice volontaire – l’organisation corticale Par le cortex moteur primaire (BA4) = exécution des mouvements complexes latéral Le cortex prémoteur (BA6) = planification du mouvement (cognition)

Carte topographique de la musculature controlatérale : homunculus  disproportion fonction de la finesse du mouvement Plutôt carte de mouvements organisés : contrôle de plusieurs groupes musculaires en même temps

Mais aussi préférences directionnelles des neurones :

5. La détection et la correction de l’erreur motrice 5.1. Les atteintes cérébelleuses  mouvements par à-coups et imprécis = ataxie cérébelleuse Maladie de Creutzfeldt-Jakob = secousses myocloniques + démence Dégénérescence du spino-cervelet dans l’alcoolisme chronique = démarche titubante, pieds qui traînent Atteinte vestibulo-cervelet = difficulté à tenir debout, à maintenir le regard (= nystagmus)

5.2. Organisation structurelle du cervelet Pédoncules cérébelleux, noyaux cérébelleux profonds et cortex cérébelleux eff. aff. aff. (relais efférences)

AFFERENCES EFFERENCES moelle

noyaux vestibulaires  vestibulo-cervelet  noyau du toit = régulation des mouvements à la base de la posture et de l’équilibre cortex frontal moelle  noyau dorsal de Clarke  spino-cervelet ( = voie spino-cérébelleuse)  noyaux interposés cortex frontal = régulation informations proprioceptives (marche…) Représentation topographique répétée : - partie latérale  muscles distaux - partie médiane  proximaux

Cortex moteur et prémoteur Gyrus cingulaire Cortex somesthésiques Iaireet IIaire Cortex visuel IIaire dorsal  noyaux du pont  cérébro-cervelet controlat. cellules de Purkinje  noyau dentelé cortex frontal = régulation des mouvements précis (spatialement et temporellement)

5.2. Le déclenchement du mouvement 5.2.1. Organisation structurelle = boucle sous-corticale : cortex  ganglions de la base  thalamus  cortex

- N. caudé  substance noire  colliculus > - Putamen  globus pallidus  thalamus (VA/VL)  cortex moteur 1. Etat basal sans intention de mouvement : = niveau d'activité spontannée élevé - 1 forte inhibition  empêche tout mouvement non souhaité Colliculus

- N. caudé  substance noire  colliculus > - - Putamen  globus pallidus  thalamus (VA/VL)  cortex moteur 2. Intention de mouvement : seuil déclenchement atteint activation corticale forte inhibition - 1 inhibition  mouvement = levée d'une inhibition Colliculus

6.2. Les atteintes des ganglions de la base = déséquilibre des signaux inhibiteurs Maladie de Parkinson =  influence substance noire pars compacta  trouble hypokinétique

6.2. Les atteintes des ganglions de la base = déséquilibre des signaux inhibiteurs Maladie de Parkinson =  influence substance noire pars compacta  trouble hypokinétique Maladie de Huntington =  influence globus pallidus  trouble hyperkinétique