Adaptation locale ou quoi… que trouve-t-on avec les scans génomiques de la différenciation? Nicolas Bierne ISEM Station Marine de Sète

Scans génomiques de la différenciation Rana temporaria (Bonin et al. 2006) F ST Position (Mb) Bombyx mori (Xia et al. 2009) Gasterosteus aculeatus (Hohenlohe et al. 2010) Fst Position (Kb) F ST Fréquence allélique Littorina saxatilis (Wilding et al. 2001)‏ F ST Hétérozygotie

Sélection balancée Locus neutres Sélection disruptive “We identified X candidate loci for local selection and Y candidates for balancing selection.” Interprétation des locus « outliers »

Pourquoi y a-t-il des Fst outliers ? 3. Deux balayages connectés (global sweep) ou deux balayages indépendants 4. Barrières génétiques semi-perméables et multifactorielles 1. Adaptation locale (local sweep) 2. Hypothèses erronées sur la distribution nulle (histoire, gene surfing, background selection etc..) (Bierne 2010 Evolution) (Bierne et al Mol Ecol) (Ralph & Coop 2010 Genetics)

Adaptation locale (local sweep)

Allele frequency Polymorphisme et adaptation locale Mc1r = melanocortin-1 receptor Hoekstra et al. 2004

Polymorphisme et adaptation locale Lenormand et al. 1999

Adaptation locale en milieu marin  Semibalanus balanoides Locus MPI (Schmidt & Rand 2001)  Mytilus edulis Locus LAP-1 (Koehn et al. 1980)  Fundulus heteroclitus Locus LDH (Powers & Place 1978) Site chaudSite froid

Deux balayages connectés (global sweep) Bierne (2010) Evolution 64:

Autostop génétique au locus EFbis chez Mytilus edulis E1E2E3E4E5E6 EFbis Neutrality test: p=0.001 p=0.02 (Faure et al. 2008) North SeaBay of Biscay Lignée autostoppée EFbis EF1α F ST Heterozygosity EFbis Portion séquencée

Selected locus Neutral marker B:b:B:b: A: hitchhiker allele a W B = 1+s 1 1-s 2 W b = 1 1 r Habitat: habitat 1 habitat 2 Allele frequency Hypothesis 1: local hitchhiking in a heterogeneous environment Phase 1: local sweep Phase 2: introgression habitat 1 habitat 2

Fst chromosome Population differentiation time (generations) Fst 1 cM 1/2 1/4 1/8 1/6 Phase 2 introgression Phase 1 Local sweep The dynamic and the chromosomal footprint of local hitchhiking 0.1 cM u*u* chromosome Frequency of the hitchhiker allele habitat 1 habitat 2

Pop 1 Pop 2 Neutral marker B:b:B:b: AaAa W B =1+s W b =1 r Selected locus Allele frequency Hypothesis 2: global hitchhiking in a subdivided population

Homogenisation by neutral diffusion Sweep Pop 1 time (generations) Fst 1 Sweep Pop 2 u*u* chromosome Pop 1 Pop 2 Frequency of the hitchhiker allele The dynamic and the chromosomal footprint of global hitchhiking Fst chromosome Population differentiation 1/2 1/4 1/8 1/6 0.1

u*u* chromosome habitat 1 habitat 2 Global sweep Fst chromosome Local sweep Fst chromosome u*u* Pop 1 Pop 2 Frequency of the hitchhiker allele Population differentiation The distinctive footprints of local and global sweeps

Hitchhiking at the Fst outlier locus EFbis in M. edulis E1E2E3E4E5E6 EFbis hitchhiker lineage EFbis EF1α 5 Kb

Fitting hitchhiking models Position du locus sous sélection: -3 Kb p 0 ~ 0.1, s ~ 0.011, r = 1.7 cM/Mb, ε = (Ne= )‏

Local hitchhiking in silkworms Chromosome 25 from Xia et al. (2009) domesticated wild

Global hitchhiking in maize nucleotide diversity  Fst Tajima’s D Divergence from Gore et al. (2009) Chromosome 7 Position (Mb)

Barrières génétiques semi-perméables et multifactorielles

Mécanismes impliqués dans les barrières au flux génique

4- Beaucoup de barrières génétiques sont multifactorielles, à la fois exogènes et endogènes 2- La dépression d’hybridation est la sélection la plus efficace pour créer une barrière au flux génique (Barton 1979, 1986, 2001) 3- Les barrières génétiques sont semi-perméables et le flux de gène dépend de la densité en gènes d’isolement dans le génome (Barton et Bengtsson 1986) Que nous apprennent les zones hybrides et la théorie des zones hybrides ? 1- Les clines de fréquence allélique dus à la dépression d’hybridation (sélection endogène) et la sélection locale (exogène) ont la même forme (Barton et Gale 1993) 5- La plupart des zones hybrides sont des zones de tension -le mécanisme principale est le dépression d’hybridation (Barton et Hewitt 1985) 6- Beaucoup de zones hybrides coïncident avec des barrières physiques à la dispersion (montagnes, rivières, fronts océaniques), et c’est attendu (Barton 1979) et/ou avec des barrières environnementales (écotones), et c’est mal compris

Zones hybrides et scans génomiques Gasterosteus aculeatus (Hohenlohe et al. 2010) Fst Position (Kb) F ST Fréquence allélique Littorina saxatilis (Wilding et al. 2001)‏ F ST Mytilus edulis / M. galloprovincialis Anopheles gambiae (Neafsey et al. 2010) Hétérozygotie

migration sélection Distance géographique EndogèneExogène versus W AA =1 W AB =1-s W BB =1 Habitat 1Habitat 2 W AA =1 W AB =1-s W BB =1-s W AA =1-s W AB =1-s W BB =1 Habitat 1Habitat 2 Clines endogènes versus clines exogènes

Locus 1 Locus 2 Allèles E 1 or G 1 E 2 or G 2 A 3 or B 3 Locus 3 Sélection locale Habitat 1Habitat 2 B 3 = 1 A 3 = 1- t A 3 = 1 B 3 = 1- t Fitness multiplicative E1E2G1G2E1G2G1E2E1E2G1G2E1G2G1E2 Dépression d’hybridation = 1 = 1- s 1 = 1- s 2 Modèle mixte (sélection endogène et exogène)

habitat 2habitat 1 Locus endogène (dépression hybride) Locus exogène (adaptation locale) Une sélection environnementale, même faible, peut “piéger” les clines endogènes au niveau d’une frontière environnementale (un écotone). Couplage dans un environnement “coarse-grained” drift

En développement

Hotspots de différenciation génétique, barrières et écotones Hewitt 2000 Nature Johannesson et André 2006 Mol Ecol Swenson 2007 Mol Ecol Moule Telline Morue Flet Gammare Sprat

G1G2G1G2 E1E2E1E2 Habitat 1 Habitat 2 GénotypeHabitat G1G2G1G2 E1E2E1E2 Habitat 2 Habitat 1 GénotypeHabitat Couplage dans un environnement “fine-grained”

Les associations génétique-environnement sont locales  Bombina (Szymura & Barton 1986)  Gryllus (Harrison & Rand 1989)  Mytilus (Bierne et al. 2002) mares / étangs sable / terre battu / abrité

Génotype Habitat (Väinölä & Strelkov 2011) Génotype Habitat Estuaires (saumâtres) Océan (salé) Mer du nord (salée) Baltique (saumâtre) EuropeCanada M. edulis M. trossulus M. edulis M. trossulus (Riginos et al. 2005) Inversion d’habitat chez Mytilus

 Semibalanus balanoides MPI locus Génotype Micro-habitat (Rand et al. 2002, Véliz et al. 2004) Génotype Micro-habitat (Schmidt et Rand 1999) Chaud Froid Chaud MaineRhode Island, Saint Laurent SS FF SS FF Inversion d’habitat chez les balanes et les littorines  Litorina saxatilis Génotype Micro-habitat (Butlin et al. 2008) Génotype Micro-habitat Milieu de l’estran Haut de l’estran Milieu de l’estran Grande BretagneEspagne H M SU RB

Conclusions Adaptation locale ou quoi ? - Autostop global en population structurée - Barrière génétique semi-perméable et multifactorielle (tout type d’isolement, pré- et post-zygotique, endogène et exogène) - …

Marqueurs neutres versus marqueurs sélectionnés: L’effet indirect de la sélection n’est pas la sélection Effet des mutations sur la fitness ? non oui Polymorphismes sélectionnés Effet indirect de la sélection ? nonoui Polymorphismes neutres subissant l’effet indirect de la sélection Polymorphismes neutres marqueurs neutres marqueurs sélectionnés Les théories sont différentes Processus stochastique: N et m variables entre locus