Les Campanulaceae Atelier du 30 Mars 2017 Montage : Liliane Roubaudi C’est le genre Campanula qui a donné le nom de cette famille Nom du à la forme en clochette de la corolle (en latin = campanula) Famille proche de la souche à l’origine des Asteracées Montage : Liliane Roubaudi Photos : Didier Roubaudi

Les Campanulaceae appartiennent à l’ordre des Astérales : 11 familles

Les Astérales : C’est le 2e ordre des Angiospermes ( 23.600 espèces ) après celui des Asparagales (29.600 espèces) Parmi les 11 familles contenues dans cet ordre, 2 sont importantes (Asteraceae et Campanulaceae), les 9 autres étant + ou – modestes. Parmi les familles + ou – modestes, 3 sont notables : - les Goodeniaceae : 400 espèces surtout australes - les Stylidiaceae : 200 espèces herbacées d’Australie et autres régions australes - les Menyanthaceae : 55 espèces dont le Trèfle d’eau ; habitat aquatique Existence d’un marqueur unique des Astérales : l’inuline Asteraceae Campanulaceae Goodeniaceae Stylidiaceae Menyanthaceae L’inuline remplace l’amidon dans les organes de réserve (polysaccharides) Goodeniacées : Dampiera, Scaevola, Lechenaultia Stylidium = plante gachette = pièces reproductrices soudées ensemble en une colonne sous tension en raison de la turgescence des cellules Projection de la gachette sur le dos de l’insecte pollinisateur qui est soupoudré de pollen Dampiera Stylidium Arnica Menyanthes Campanula

Répartition des Campanulaceae : 1500 espèces dans le monde En France : 8 genres 60 espèces La majorité des plantes de cette famille est originaire de la Zone tempérée de l’hémisphère Nord Quelques espèces en Amérique du Sud : genres Wahlenbergia, Legousia, Cephalostigma En Afrique du Sud : 7 genres endémiques (Craterocapsa, Roella)

Différents genres indigènes dans cette famille : Jasione : 4 espèces Phyteuma : 16 espèces Trachelium : 1 espèce Legousia : 4 espèces Campanula : 29 espèces Wahlenbergia : 2 espèces Lobelia : 2 espèces Solenopsis : 2 espèces + un genre ornemental de nos jardins : Platycodon

Caractères de la famille des Campanulaceae : A – Durée de vie : Plantes annuelles Plantes vivaces Plantes vivaces monocarpiques  Ne fleurissent qu’une seule fois et meurent Legousia speculum veneris Phyteuma spicatum Genres ; Legousia Solenopsis Une Campanule Genres : Phyteuma Trachelium Wahlenbergia Nombreuses Campanules Campanula patula C. rapunculus C. patula C. medium C. speciosa Campanula rapunculus Genre : Campanula (quelques espèces exemples :)

B- Le mileu de vie Dans les rocailles et les vieux murs :  Campanula erinus – Agde sur roche volcanique Dans les éboulis siliceux  de montagne –Campanula cenisia La Sassière de Tignes Accrochées aux rochers calcaires  Campanula speciosa – Queribus (11) Dans les vieux murs :Trachelium à Hérépian (34)

-Adventice dans les cultures  Legousia speculum veneris Dans les éboulis siliceux  Jasione crispa –Lacaune (81) Dans les pelouses temporairement inondées  Solenopsis minuta - Corse

C- L’appareil végétatif : 1 – Ce sont toutes des plantes herbacées qui possèdent des laticifères 2 – les feuilles alternes peuvent être entières ou dentées  Feuille dentée de Jasione montana  Feuille entière de Campanula persicifolia 4 – Certaines Campanulaceae ont une souche pivotante napiforme (Campanula rapunculus) Laticifres = vaisseaux contenant du latex 3 – Les feuilles peuvent être stipulées ou non

D – L’appareil reproducteur : L’inflorescence : 1 – Parfois la fleur est solitaire 2 – Parfois les fleurs sont disposées en épi dense Campanula alpestris 3 – Parfois les fleurs sont disposées en capitule Jasione crispa Phyteuma scorzonerifolia

Dans cette famille des inflorescences variées L’inflorescence (suite) 4 – Plus rarement l’inflorescence est un corymbe  Trachelium caeruleum 5 – Parfois l’inflorescence est une panicule  Conclusion : Dans cette famille des inflorescences variées Legousia speculum veneris

1 – Elle peut être actinomorphe : La fleur : 1 – Elle peut être actinomorphe : Par ex dans les genres : Legousia Campanula Wahlenbergia Legousia speculum veneris 2 – Elle peut aussi être zygomorphe Par ex. dans le genre : Lobelia Lobelia urens

1-Dans les différents genres calice et corolle sont soudés  à la base Le périanthe La fleur 1-Dans les différents genres calice et corolle sont soudés  à la base 2- Existence d’un hypanthium c. a d. d’une cupule protégeant le gynécée et résultant de la soudure des pièces du périanthe Campanula patula Jasione montana 3 – Certaines corolles sont à lobes linéaires séparés presque jusqu’à la base : Jasione, Phyteuma 4- D’autres sont à lobes non linéaires et soudés sur une + ou – grande longueur : Campanula, Trachelium…

Campanula alpestris –(Val d’Isère) 5- les fleurs sont souvent pentamètres et généralement de teintes bleues ou violettes Les teintes vives favorisent l’Entogamie Campanula alpestris –(Val d’Isère)

En fin de floraison, les fleurs peuvent devenir pendantes (Campanula barbata)

Caractère partagé avec les Asteraceae L’androcée 1 – il est composé de 5 étamines alternipétales et indépendantes de la corolle 2 – le filet libre, est souvent élargi, à la base, en forme de coupe : il retient ainsi le nectar secrété par un disque qui surmonte l’ovaire Schéma: « Botanique systématique des plantes à fleurs » Spichiger Nectar  entomogamie Sauf, dans la tribu des Lobelieae où elles se soudent par leur bord en un tube que traverse le style 3 – la connivence des anthères autour du style est fugace Caractère partagé avec les Asteraceae

Mais le nombre de carpelles est variable : 2, 3, voire 5 Le gynécée Ovaire à placentation axile qui contient autant de loges que de carpelles Il est surmonté d’un long style  ici, Campanula barbata avec pistil à 3 stigmates Placentation axile à nombreux ovules par loges – 3 carpelles = Legousia - 2 carpelles = Jasione 5 carpelles chez les Campanules primitives L’ovaire est toujours infère Schéma « Botanique systématique des plantes à fleurs » Spichiger A chaque carpelle correspond un lobe stigmatique

Campanula medium : Un exemple de pistil à 4 (voire 5 ) lobes stigmatiques

Elle s’ouvre en effet - soit par des fentes loculicides : Jasione Le fruit C’est une capsule surmontée par les restes du calice et dont la déhiscence est très variable.. Elle s’ouvre en effet - soit par des fentes loculicides : Jasione Lobelia - soit par des pores :   Campanula Legousia (Campanula trachelium) (Legousia speculum-veneris)

Etude des genres de cette famille : 1 – Genre Jasione 4 espèces Plante caractérisée par des fleurs à pétales linéaires groupées en capitules Ces capitules rappellent ceux des Globulaires ----- Notes de la réunion (29/03/17 14:03) ----- Globulaire = corolle à 2 lèvres découpées en lobes linéaires et 4 étamines longuement saillantes Jasione montana = fleurs subsessiles Mais Globularia Corolle à 2 lèvres 4 étamines Jasiona montana, Col des Cabanes (34)

Jasione Plante souvent velue à feuilles alternes lancéolées généralement ondulées Pour distinguer les différentes espèces, il est important de regarder si la plante fleurie est accompagnée de rosettes stériles ou non… Jasione montana- Col des Cabanes (34)

Fleur à pétales linéaires de couleur bleu-azuré Jasione Fleur à pétales linéaires de couleur bleu-azuré ----- Notes de la réunion (29/03/17 14:03) ----- lobes de la corolle complétement séparés Stigmates soudés en masse entière ou lobulée Capitule protégé par un involucre de bractées  caractère qui rapproche des Asteraceae Capsule qui s’ouvre par des fentes loculicides

2 - Genre : Campanula 29 espèces en France 300 espèces dans le monde On les rencontre dans des milieux variès Orophyte dans les éboulis siliceux (Campanula cenisia) La Sassière de Tignes Diaclases des rochers calcaires en climat méditerranéen (Campanula speciosa) Peyrepertuse (11)

Dans les pelouses acides d’altitude (Campanula barbata) Chamonix (74) Dans les garrigues pierreuses méditerranéennes (Campanula erinus) île Sainte Lucie (11)

C. scheuchzeri : fleurs + ou – unilatérales et penchées à la floraison

L’appareil végétatif : 1 - Des feuilles de forme très variable : (Campanula persicifolia) Le Soulié (34) (Campanula rapunculus) Octon (34) (Campanula rotundifolia) Chamonix (74) feuilles linéaires Feuilles obovales spatulées Feuilles hétéromorphes Feuilles cordées (Campanula raunculoides)

3 – La tige : La plupart du temps , elle est cylindrique mais elle peut être anguleuse Deux Campanules qui pourtant se ressemblent beaucoup…

2 : la partie souterraine La plupart de nos Campanules sont des plantes vivaces Campanula rapunculus a, pour subsister pendant la mauvaise saison, une souche pivotante napiforme De nombreuses Campanules sont des plantes stolonifères, ce qui leur permet de coloniser le milieu Vivaces car hémicryptophytes : bourgeons persistants pendant la mauvaise saison situés au niveau du sol Schémas « Flore des champs cultivés » Jauzein

Campanula rotundifolia Plante vivace à racines grêles ascendantes ou pendantes Hémicryptophyte : des bourgeons situés dans le sol persistent durant la mauvais saison

Fleurs subsessiles en tête Les différentes inflorescences : Inflorescence en panicule -parfois réduite à une seule fleur - parfois condensée en faux épis - ou en faux capitule (Campanula alpestris) Tignes (Campanula spicata) Val d’Isère (Campanula patula) -34- (Campanula glomerata) Gresse en Vercor Fleur solitaire Fleurs en épi Fleurs en grappe Fleurs subsessiles en tête

Remarque sur la chronologie de la floraison d’un épi : Fleurs en bouton  Fleurs épanouies  Fleurs fanées ----- Notes de la réunion (29/03/17 14:03) ----- albinisme fréquent (Schéma  « Botanique redécouverte »A. Raynal) Floraison acropète Acron = sommet Peto = aller vers (Campanula spicata) Val d’Isère ( ou basifuge : Basis= base et Fugo = fuite)

Elles sont le plus souvent bleues ou bleu-violacé Les fleurs Elles sont le plus souvent bleues ou bleu-violacé (Campanula alpestris) Mais il existe, et c’est + rare, des Campanules à fleurs  jaunes Quelque soit sa couleur les pièces de la corolle sont soudées sur une + ou – grande longueur (Campanula bononiensis) (Campanula thyrsoides)

Pas de lobes réfléchis entre les sépales Le calice : Pas de lobes réfléchis entre les sépales (Campanula rhomboidalis) Des lobes réfléchis sont parfois situés dans les sinus entre les dents du calice : (Campanula rapunculoides) Des sépales complétement réfléchis mais sans lobes dans les sinus (Campanula barbata)

La formule florale des Campanules manque parfois de stabilité 5 pétales 66 pétales On rencontre des C. rapunculoides à 4 pétales C; erinus à 3 peétales (Campanula alpestris) Photo : A. Griot La formule florale des Campanules manque parfois de stabilité

4 – les lobes du stigmate se déploient 2 - stade 2 - Androcée et gynécée : 4 – les lobes du stigmate se déploient 3 – les insectes transportent le pollen 1 – Anthères s’ouvrant avant la maturation des stigmates Pollen recueilli par les poils collecteurs du style : celui ci, enfermé dans le manchon staminal, s’allonge, entrainant le pollen sur son passage ,grâce à ses poils ramoneurs… 1 - Stade La protandrie facilite la fécondation croisée (= allogamie) et empêche l’autofécondation

Campanula persicifolia au stade femelle Les insectes pollinisateurs vont assurer la fécondation croisée Mais si, pour une raison quelconque, la visite d’un insecte n’a pas lieu : l’autofécondation peut toutefois être un dernier recours…. (photo : André Griot)

Les stigmates finissent par s’enrouler sur eux-même : les papilles stigmatiques viennent ainsi au contact du pollen retenu sur les poils du style Ici, corolle encore en bouton incisée : le pollen libéré par la face interne des anthères, est recueilli par les poils raides hérissant le style Apparition des stigmates qui se déploient vers l’extérieur : mais impossible pour le pollen d’atteindre les papilles stigmatiques Dichogamie = maturation des organes sexuels décalée dans le temps

C’est une capsule à déhiscence par des pores Le fruit Capsule dressée de C. rapunculus Capsule réfléchie de C. latifolia C. rapunculus : pores à la partie sup. de la capsule C.latifolia : pores à la partie inférieure de l’ovaire Campanula rhomboidalis Schéma « Botanique systématique des plantes à fleurs » Spichiger

Campanula barbata : la capsule

Formule florale du genre Campanula S5, P5, E5, C 3 (voire 4 ou 5) Fleur actinomorple gamopétale pentamère bisexuée inférovariée

3 – Genre Legousia 4 espèces - Plante annuelle commune dans toute la France - moissons et cultures – le genre Legousia est plutôt méditerranéen Plante à une ou plusieurs tiges ramifiées - Feuilles sessiles, obovales, faiblement ondulées-crênelées Feuilles sessiles, obovales, faiblement ondulées-crênelées (Legousia speculum-veneris)

Genre Legousia : l’inflorescence  Nombreuses fleurs violettes subsessiles en panicule terminale  Corolles s’ouvrant à plat au soleil Remarque : Dans certaines espèces l’inflorescence est un épi : L. falcata L. hybrida

Genre Legousia : la fleur Un calice à lobes  parfois très longs avec une toute petite corolle Legousia falcata (Schéma : « Flore de France » - Guinochet )

Genre Legousia : la fleur Des lobes du calice + courts que l’ovaire Corolle de grande taille, actinomorphe (parfois faiblement zygomorphe) Legousia pecten-veneris Schéma : « Flore des champs cultivés » Jeauzein

Genre Legousia : le fruit Il est issu d’un ovaire à 3 loges Capsule contractée au sommet et surmontée des lobes du calice ----- Notes de la réunion (27/03/17 15:27) ----- fruit ( = capsule ) issu d'un ovaire à 3 loges

4 – Genre Phyteuma 14 espèces Des feuilles avec ou sans macule ----- Notes de la réunion (27/03/17 15:31) ----- clés souvent basées sur la forme des feuilles basales mais celles - ci sont souvent flétries à la floraison : il faut alors inspecter le pied de plusieurs individus  Phyteuma spicatum – Chamonix (74)

Genre Phyteuma- Une grande variation dans la taille : P. globulariifolia : environ 12 cm maxi P. hemisphericum : environ 20 cm maxi P; ovatum : 90 à 100 cm maxi 2cm (Schémas « Flore med »)

Forme variable de linéaire à cordée Genre Phyteuma : une grande variation dans la forme et la taille des feuilles Forme variable de linéaire à cordée Micheli = feuilles basales à limbe cunéiforme à la base ou presque linéaire Betonicifolium = feuilles basales à limbe tronqué ou subcordé à la base Gallicum = feuilles basales à limbe ovale-triangulaire à base subtronquées ou faiblement cordées P. gallicum Schémas : « Flore Med »

Genre Phyteuma : les inflorescences Sphérique ou hémiphérique P. hemisphericum P. orbiculare Cylindrique ou spiciforme P. spicatum P. ovatum

Genre Phyteuma : la fleur Pétales entièrement soudés dans le bouton floral Style unique terminé par des stigmates linéaires Pétales linéaires mais adhérents à leur extrémité Pétales entièrement soudés dans le bouton floral : ils sont linéaires mais adhérents à leur extrémité – Les pétales ne se séparent que dans leur portion médiane L’inflorescence La fleur

Genre Phyteuma : Le gynécée P. ovatum P. nigrum - Des stigmates libres et filiformes Le nombre de stigmates varie d’une espèce à l’autre Phyteuma 2 3 3 ou 4 Variations dans le nombre de stigmates P. gallicum P. spicatum P. ovatum P. nigrum P. cordatum P. betonicifoium

Genre Phyteuma : Mise en évidence de la protandrie 1-En grandissant, le style long et arqué, exerce sur la corolle une tension qui fait céder ses sutures… 2- les stigmates s’écartent prêts à capter le pollen Les 5 étamines longilignes sont mures et fanées avant que le style soit prêt Phyteuma orbiculare Stade : Stade : Photos : « Herbier des plantes sauvages » éd. Larousse

5 – Genre Lobelia 2 espèces en Europe occidentale 380 espèces dans la flore mondiale - Genre qui se rencontre en Europe occidentale dans les régions soumises à l’influence atlantique - Mais genre très diversifié dans les régions tropicales Les 2 espèces d’Europe occidentale sont toxiques - dans les régions soumises à l’influence atlantique - L’archipel hawaîen a la + grande concentration en Lobelioideae, toutes endémiques Lobelia erinus – Afrique du Sud

Lobelia dortmanna – La Teste-de-Buch Genre : Lobelia Fleurs portées par des pédoncules courts Lobelia dortmanna – La Teste-de-Buch

La corolle devient bilabiée (3/2) et son tube est fendu dorsalement Genre : Lobelia Fleur zygomorphe Fleur résupinée de 180° par torsion du pédicelle: les pièces postérieures sont ainsi ramenées en avant La corolle devient bilabiée (3/2) et son tube est fendu dorsalement Les anthères sont soudées entre elles Inflorescence en grappe Un ovaire à 2 carpelles  point commun avec les Asteraceae

Lobelia inflata Plante originaire d’Amérique du Sud annuelle ou bisannuelle Utilisée comme substitut du tabac Appelée « tabac indien » La lobeline est un alcaloîde utilisé dans les défaillances respiratoires

6 –Genre Trachelium 1 espèce (Trachelium caeruleum) Hérépian (34) Genre monospécifique Plante vivace ligneus à la base, à tige anguleuse et feuillée Pousse sur les vieux murs et les rochers- peu commune en France - Sicile –Italie-Espagne -Portugal (Trachelium caeruleum) Hérépian (34)

Feuilles - pétiolées -ovales lancéolées dentées en scie

Trachelium : L’inflorescence Floraison en fin d’été (septembre)- parfois cultivée Fleurs nombreuses, pédicellées , blanchâtres, lilacées ou bleu – violet Petites fleurs roses en corymbe

Trachelium : la fleur Style filliforme longuement saillant à 3 stigmates 5 étamines libres à filets capillaires Capsule à 3 loges s’ouvrant chacune par un pore basal Petite corolle en entonnoir à tube long et fin (Schéma « Flore des champs cultivés » P.Jauzein)

7 – Genre Solenopsis 2 espèces Solenopsis minuta supsp. corsica Plante annuelle très petite- (2 à 10 cm) - pelouses temporairement inondées Feuilles basales détruites à la floraison - les caulinaires obovales ou faiblement dentées Fleur blanchâtre ou bleuâtre à long pédicelle filiforme Solenopsis minuta supsp. corsica (Photo : Flore endémique de la Corse –J. Gamisans)

Tube de la corolle non fendu dorsalement Fleur zygomorphe Solenopsis laurentia Tube de la corolle non fendu dorsalement Dans le Var et les Bouches du Rhône, + la Corse Anthères soudées entube Pédicelle > calice

Un Solenopsis rencontré en Crète Solenopsis minuta

8 – Genre Wahlenbergia 2 espèces Photo :H. Tinguy-Télabotanica Une espèce vivace , grêle, gazonnantetrès commune en France dans les terrains siliceux humides Plante d’ombre qui recherche les atmosphères chargée d’humidité : pelouses humides, bois, fossés, marécages… Racine rampante, tige filiforme, feuillée, et rameuse Photo :H. Tinguy-Télabotanica

Wahlenbergia hederacea Genre Wahlenbergia : la feuille Nombreuses tiges ascendantes intriquées Feuille pétiolée, lobée (5 à 7 lobes), palmatinervée et cordée à la base Wahlenbergia hederacea

Genre Wahlenbergia : la fleur Fleur solitaire et axillaire  Corolle bleu pâle Fleur solitaire et axillaire – portée par un long pédoncule Corolle bleu pâle pentamère, légèrement zygomorophe (souvent 1 lobe un peu + large que les autres) - étamines libres- Pistil à stigmates un peu + long que large - capsule qui s’ouvre par des valves Long pédoncule Photo : H. Tinguy - Télabotanica

W. lobelioides Petite plante annuelle qui existe en Corse Feuilles basales linéaires + ou – spatulées - corolle blanche - capsule déhiscente par 3 pores apicaux W. lobelioides

Clé simplifiée des Campanulaceae (d’après FloreMed) 1 – Corolle à lobes linéaires séparés presque jusqu’à la base : A – Fleurs en capitule- Lobes de la corolle complétement séparés…….........………Jasione B – Fleurs en épi dense ( parfois globuleux) – lobes de la corolle adhérents par leur …………… extrémité …... ………………………………………………………………………….……..Phyteuma 2 – Corolle à lobes non linéaires + ou – soudés : A – Corolle actinomorphe : Fleur à tube très long disposé en corymbe………………….……………Trachelium Fleur à tube – long non disposé en corymbe : O – Hypanthium = ou > corolle……………………………………Legousia O – Hypanthium < corolle : a – capsule poricide………………………….………Campanula b- capsule valvicide……………………………Wahlenbergia B – Corolle fortement zygomorphe : O – Corolle > 10 mm de longueur à tube fendu dorsalement…………..Lobelia O – Corolle < 6 mm de longueur à tube non fendu …………………..Solenopsis

Une Campanulaceae en vente dans nos jardineries :  Platycodon grandiflorus - Une plante vivace originaire d’Extrème Orient - Une plante ornementale à feuilles caduques - Les boutons floraux se gonflent en ballon avant de s’ouvrir - La fleur a 5 pétales pentagonaux et veinés Appelée « Campanule à grandes fleurs » Sa racine est consommée en Corée et utilisée en médecine chinoise

Une Campanulaceae rencontrée à Tenerife : Canarina canariensis Liane vivace, hebaceé Feuilles triangulaires et lobées - fleur orange à corolle campanulée

Merci pour votre attention