Mécanismes de recherche et d ’exploitation des patchs d ’hôtes A - Histoire de vie des parasitoïdes B - Localisation des hôtes C - Exploitation des patchs d’hôtes E.DESOUHANT

Recherche Appliquée (lutte biologique) En quoi les parasitoïdes sont-ils des modèles biologiques intéressants? Parasitoïdes : insectes dont les larves se développent en se nourrissant du corps d’autres arthropodes, leurs hôtes, principalement d’autres insectes. Ce développement aboutit généralement à la mort de l’hôte. Recherche Appliquée (lutte biologique) parasitoïdes Recherche fondamentale lien direct avec la fitness

Exemple de recherche appliquée avec des parasitoïdes : le contrôle biologique En pratique (lors d’un succès!) : Réduction de l’abondance de chenilles d’Operopherata bumata en Nouvelle Écosse après introduction du diptère Cyzenis albicans et de l’hyménoptère Agrypon flaveolatum En théorie : Effet de l’introduction d’agents biologiques tels que des parasitoïdes sur les fluctuations autour de l’équilibre d’une population de ravageurs

action sur la dynamique de population (ddp) via la mortalité Les parasitoïdes : une position particulière! holométaboles œufs larves Prédateurs Parasitoïdes Parasites nymphes adultes Mort des hôtes (ou proies) Besoin d’hôtes pour développement mais quelques différences : - un seul hôte, - parasites pendant la phase larvaire, - grande taille/hôte - action sur ddp comme prédateurs et non parasites action sur la dynamique de population (ddp) via la mortalité

A - Histoire de vie des parasitoïdes Ponte et Développement des œufs et des larves de parasitoïdes Où pondre ses œufs ? endoparasitoïde : les larves se développent et se nourrissent à l’intérieur du corps de leur hôte ectoparasitoïdes : les larves vivent à l’extérieur de l’hôte avec normalement les pièces buccales enfouies dans l’hôte. Comment exploiter son garde-manger? koinobiontes : parasitoïdes qui permettent à leur hôte de continuer de se développer après l’infestation idiobiontes : parasitoïdes bloquant le développement de leur hôte au moment de l’infestation « regulator » : la larve de parasitoïde régule le développement de son hôte « conformer » : la larve de parasitoïde calque son développement sur celui de son hôte

Combien de descendants par hôte? grégaires : entre deux et plusieurs milliers de larves se développent au dépend du même hôte solitaires : parasitoïdes pour lesquels un seul adulte émerge de l’hôte, quel que soit le nombre d’œufs présents dans cet hôte. 

ou Rejet Ponte Que faire face à un hôte déjà infesté? Recherche d’un nouvel hôte Superparsitisme : plusieurs pontes sont successivement déposées dans le même hôte par une même femelle (= superparasitisme monogyne) ou par plusieurs femelles d’une même espèce (=superparasitisme polygyne) Multiparsitisme : plusieurs femelles de différentes espèces pondent dans le même hôte

Recherche de nourriture 2 stratégies : - « host-feeding » et « non host-feeding » Ressources alimentaires : les hôtes Ressources alimentaires : le nectar, le miellat… Aphelinus asychis : host-feeding et ponte Compromis évolutif entre chercher de la nourriture ou chercher des hôtes pour pondre = choisir entre un gain immédiat de fitness (la ponte) et un gain différé (l’alimentation qui augmente la longévité et la fécondité mais réduit les opportunités de pondre)

Reproduction : l’exemple des hyménoptères (Ichneumonidae…) : la reproduction haplo-diploïde arrhénotoque et la parthénogénèse thélytoque Arrhénotoquie Thélytoquie n X 2n 2n oeuf non fécondé oeuf fécondé n 2n 2n Contrôle de la sex-ratio!!!!

Les hôtes : - essentiellement des stades juvéniles (oeufs ou larves) d’autres insectes - mais aussi des insectes adultes: Exemple de la punaise hématophage Nezara viridula et de son parasitoïde, le diptère Trichopoda giacomelli

Quelques exemples de parasitoïdes ovipositeur a-Megarhyssa b-Megastimus c-Leptopilina d-Xiphyropronia e-Nemoralis ( d ’après Godfray 1994)

L’ovipositeur : un outil pour la ponte

Taxonomie des parasitoïdes Les principaux chiffres: Espèces recensées: - 50 000 hyménoptères - 15 000 diptères - 3000 autres Estimations : 800 000 espèces (Cf tableau de recensement des espèces de parasitoïdes, d’après Godfray 1994)

? Les challenges évolutifs rencontrés par les parasitoïdes Parasitoïdes : composante majeure des écosystèmes terrestres cycles de vie semblables dans l ’ensemble mêmes challenges évolutifs : 1- Localiser les hôtes dans un environnement hétérogène et variable ? 2- Exploiter le patch d’hôtes (séquence décisionnelle) Choisir un ou des hôtes propices à la ponte (qualité et superparasitisme) Décider de la taille de la ponte et de la sex-ratio (grégaires) Combien de temps consacré à la l’exploitation d’un patch d’hôtes donné

B - Localisation des hôtes : un véritable challenge! Mécanismes de localisation des hôtes stimuli provenant du micro-habitat et/ou des plante-hôtes stimuli indirects provenant des hôtes stimuli provenant des hôtes phorésie Apprentissage informations émanant du site d’émergence informations obtenues pendant la recherche

Localisation des hôtes: les stimuli chimiques Patch d’hôtes Présence de molécules « arrêtantes » Présence de molécules « attractantes »

2 voies de recherche dans le domaine de la localisation des hôtes : Compréhension des mécanismes et indices utilisés pour la dispersion et la localisation des hôtes => contrôle biologique Etude de la plasticité des réponses comportementales aux différents indices => recherche fondamentale

Mécanismes de localisation des hôtes -> Signaux provenant du micro-habitat et des plantes-hôtes Signaux chimiques exples: Asobara tabida et les feuilles et fruits en décomposition = abri potentiels des hôtes Coocophagus turionellae (ichneumonidé) et odeur de pins = nourriture des hôtes Indices visuels et tactiles exples : Draparsis truncatus et imitation des sites de nourrissage des hôtes Venturia canescens

Nature des informations utilisées en fonction de l’échelle spatiale Signaux chimiques Indices visuels, tactiles et chimiques Distance au patch d’hôtes

L’exemple de Venturia canescens A grande distance : - évitement des zones ensoleillées attraction par les zones ombragées et dense en végétation mais aussi, -attraction par les kairomones secrétées par les larves hôtes A petite distance : -attraction par kairomones

-> Signaux émanant directement de l ’hôte (=informations directes) -> Signaux provenant de l’activité de leur hôte (=informations indirectes) Signaux chimiques émis par la plante en réaction à l’activité alimentaire de l’hôte exples : Cotesia rubecula et son hôte Pieris rapae : attiré uniquement par les plantes ayant des dommages Venturia canescens et ses hôtes qui ont un pouvoir attractif via une kairomone Indices visuels : galeries des larves de mineuses = indices utilisés par parasitoïdes -> Signaux émanant directement de l ’hôte (=informations directes) Signaux chimiques : -> Cocon de Euproctis terminalia et Pimpla bicolor -> phéromones sexuelles : Triclopoda pennipes et son hôte adulte, Nezara viridula -> phéromones d’agrégation Signaux acoustiques exple: Eupanoteryx ochracea et les criquets

-> Phorésie : Définition : processus par lequel un animal (acariens, insectes, mollusques...) s'attache à un organisme pour émigrer d'un site à un autre Acariens phorétiques sur une mouche domestique. Ici, le poids et le volume des voyageurs, perturbent sérieusement le vol de l'insecte Exemple chez les parasitoïdes: Manboria mantis et les oeufs de mante religieuse

B - Localisation des hôtes : un véritable challenge! Mécanismes de localisation des hôtes stimuli provenant du microhabitat et/ou des plante-hôtes stimuli indirects provenant des hôtes stimuli provenant des hôtes phorésie Apprentissage informations émanant du site d’émergence informations obtenues pendant la recherche

Pourquoi apprendre? Variabilité spatio-temporelle de la distribution des hôtes entre générations et intra génération Avec un taux de croissance de 0.35/ j, entre 2 générations successives du parasitoïdes Lysiphlebus testaceipes, le nombre de pucerons Aphis gossypii sera multiplié par 70 ! A l’échelle évolutive, une réponse fixe (constante) à la profitabilité moyenne de l’environnement serait mal adaptée! Apprentissage :acquisition et utilisation de l’information environnementale Sélection de l’apprentissage si forte variabilité inter génération et faible intra génération Modification de leur stratégie de recherche en fonction de l’information

Quels types d’informations utiliser? Utilisation de l’information émanant du site d’émergence du parasitoïde exples : Venturia canescens Leptopilina clavipes et ses hôtes : les drosophiles Utilisation des informations acquises pendant la recherche des hôtes : apprentissage associatif exple : Itoplectis conquistor et la forme des abris (image de recherche) Apprentissage ≠ Habituation (augmentation de la réponse liée à l’exposition aux hôtes ou aux produits des hôtes)

C - Règles d’exploitation des patchs Stratégie : séquence comportementale utilisée face à un patch d’hôtes 1 - Comportements sur les patchs d’hôtes Comportement de recherche motivé par le succès P P

Comportement de reconnaissance des limites d’un patch Avec hôtes Hôtes retirés du patch

Comportement de marquage des patchs d’hôtes Marque chimique déposée sur le patch et / ou sur l ’hôte Marque reconnaissable par soi-même, par les conspécifiques et parfois par d’autres espèces 1 - Évite de chercher sur une surface déjà exploitée => gain de temps 2- Évite le superparasitisme et le multiparasitisme

Comportement d’interférence Définition : Procédé par lequel les interactions entre individus diminuent l’efficacité de recherche des parasitoïdes. Phénomène densité-dépendant. Interruption de l’exploitation d’un patch et dispersion

2 – Théories de l’utilisation des patchs d’hôtes : comment les insectes gèrent-ils leur temps? Maximisation de la fitness Quand quitter un patch pour aller vers un autre? 2 décisions Vers quel patch aller?

Les modèles classiques : I) « Marginal Value Theorem, MVT» Théorème de la valeur marginale (Charnov 1976) Combien de temps rester sur un patch d’hôtes? Quand quitter un patch pour aller vers un autre? Les hypothèses du modèle: -> environnement hétérogène (hôtes distribués en agrégats) -> appauvrissement : réduction du stock d’hôtes lors de l’exploitation du patch

Illustration graphique du MVT :

Prédiction du modèle MVT: Le temps optimal au bout duquel un individu doit quitter un patch correspond au moment où son taux de gain instantané (= la valeur marginale) passe sous le taux moyen attendu pour tout l’environnement Autrement dit, l’individu ne devrait pas rester dans un patch quand il peut mieux faire ailleurs

Mécanismes déterminant le moment de quitter un patch –règles de départ des patchs Les règles simples: A -> Fixed time B -> Fixed number C -> Fixed Giving-up Time Développements théoriques ont montré que ces 3 règles, en fonction des conditions rencontrées dans l’environnement, peuvent générer des temps de séjour se rapprochant de ceux prédits par le MVT Ex : si tous les patchs sont de même qualité, « fixed time » -> MVT Tendance à rester sur le patch d’hôtes

Le modèle de Waage (1979) : vers plus de réalisme = Règle de type incrémentiel

Rencontre avec un hôte à attaquer = 1) ressource potentielle pour déposer un ou des œufs 2) Source d’information concernant la qualité de l’environnement Règle incrémentielle : l’information acquise serait que le patch posséderait encore des hôtes intéressants et il serait encore rentable d’y rester Règle décrémentielle : l’attaque réussie renseignerait la femelle sur le fait qu’il y a un hôte de moins à découvrir et ceci augmenterait la tendance à partir

II) Distribution Idéale Libre (Fretwell & Lucas (1970) S’il y a plusieurs femelles en compétition, vers quel patch aller? Les hypothèses du modèle : -> l’environnement est divisé en patchs de différentes qualités dans lesquels les ressources sont renouvelées à un taux constant et sans accumulation -> les individus sont idéaux : ils choisissent toujours l’habitat qui leur est le plus profitable -> les individus sont libres : déplacement et entrée dans un patch n’engendrent aucun coût Prédictions : -> les individus se distribuent dans les différents patchs de telle sorte que tous les gains individuels sont égaux. -> la distribution observée à l’équilibre est optimale

Illustration graphique du modèle de la DIL: Gain de fitness, W Wa = Wb Nombre de compétiteurs Na Nb

Les hypothèses du modèle de DIL sont peu réalistes! Que se passe-t-il si certaines hypothèses ne sont pas respectées? Si le caractère inépuisable des ressources n’existe pas. Dans ce cas, les agrégats de qualité équivalente sont exploités jusqu’au moment où leurs qualités deviennent égales à celles des patchs de qualité initialement inférieure. A cet instant les femelles sont supposées se redistribuer selon la DIL, etc. Si les animaux ne sont pas omniscients. Si les animaux sont capables d’apprendre, alors très rapidement la distribution des animaux tend vers la DIL. L’hypothèse d’une connaissance parfaite n’est donc pas primordiale s’il y a apprentissage